ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ТОНКОЙ КИШКИ [ intestinal motility, motility of small intestine ] Двигательная активность тонкой кишки - это совокупность управляемых движений тонкой кишки (управляемых двигательных функций) жизненно необходимых для осуществления пищеварения.
1. Значимость двигательной активности.
Все этапы питания, пищеварения и соответствующие психофизические функции взаимосвязаны и взаимообусловлены. В частности, условием нормального осуществления всех функций тонкой кишки является её нормальная двигательная активность. Это уникальная двигательная активность, отличающаяся от двигательной активности других отделов пищеварительного тракта. Эта двигательная активность обеспечивает перемешивание содержимого полости толстой кишки, переваривание пищевых веществ, всасывание питательных веществ, дистальное продвижение содержимого (химуса, кишечного газа) в толстую кишку. Содержимое полости тонкой кишки и время дистального его продвижения существенно отличается от аналогичных переменных в предшествующих отделах желудочно-кишечного тракта. Поэтому для оценки различных аспектов двигательной активности тонкой кишки необходимы длительные непрерывные исследования (24 часа и более).
2. Характеристики содержимого полости желудочно-кишечного тракта. Вещества, которые содержатся в полости желудочно-кишечного тракта, могут иметь различные физические характеристики: твердое состояние, жидкое состояние, газообразное состояние, аморфное состояние, коллоидное состояние.
3. Формы движения пищевых веществ в различных отделах желудочно-кишечного тракта. Вещества с разными характеристиками имеют различные формы движения в полости желудочно-кишечного тракта. В частности, в полостях проксимального отдела желудочно-кишечного тракта (пищевод) и дистального отдела желудочно-кишечного тракта (сигмаректальный отдел толстой кишки) могут содержаться твердые, жидкие и газообразные вещества. Твердые вещества могут перемещаться в виде оформленных сфероидных комочков, болюсов. Жидкие и газообразные вещества в этих отделах перемещаются дискретно порционными потоками. В полости среднего отдела желудочно-кишечного тракта (желудок, тонкая кишка, проксимальные отделы толстой кишки) содержимое приобретает консистенцию химуса. Химус и газообразные вещества непрерывно перемещаются дискретно порционными потоками. В среднем отделе желудочно-кишечного тракта (тонкая кишка) преимущественно осуществляются пристеночное (мембранное) пищеварение. Поэтому основным способом перемещения вещества в тонкой кишке является дистальное перемещение пристеночных слоёв химуса. Как только пристеночный слой химуса будет подготовлен для дальнейшего дистального продвижения, стенка кишки как тёрка снимает прилежащий к ней слой химуса и перемещает его до ближайшего закрытого сфинктера желудочно-кишечного тракта. Слои химуса, расположенные ближе к центральной оси полости кишки, удерживаются сфинктерами относительно неподвижными. Перемещенная порция химуса или газа занимает часть полости кишки непосредственно предлежащей сфинктеру. При этом ранее перемещенные порции химуса сдвигаются проксимально и растягивают стенку кишки, увеличивая ее объём и давление химуса на стенку кишки. Консистенция, осмотическое давление, механическое давление химуса и его объём в полости кишки воспринимаются сенсорными рецепторами, расположенными в стенке кишки. Как только эти переменные достигают определенных значений, сфинктер открывается, и порционный поток химуса перемещается до следующего, расположенного дистальнее, закрытого сфинктера желудочно-кишечного тракта. Существует несколько десятков сфинктеров желудочно-кишечного тракта. Однонаправленному и относительно независимому от положения тела в пространстве дистальному продвижению химуса и кишечного газа способствует строение стенки кишки, то есть наличие активных сфинктеров, ориентированных карманов, клапанов, складок слизистой, ворсинок, микроворсинок, строение гликокаликса.
4. Механизмы двигательной активности микроскопических структур тонкой кишки.
Стенка тонкой кишки, как и всех полых органов, состоит из четырех оболочек. Внутренней оболочкой является слизистая оболочка. Кнаружи от нее располагается основа стенки тонкой кишки - подслизистая оболочка. За ней следует мышечная оболочка. И, наконец, наружной оболочкой стенки тонкой кишки является соединительнотканная оболочка, которую называют серозной оболочкой или адвентицией. Слизистая оболочка тонкой кишки в различных своих отделах: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка, подвздошная кишка, имеет определенные особенности. Слизистая оболочка с участием подслизистой основы образует круговые складки. Длина каждой из ~650 складок составляет ~1/3 ÷ 2/3 длины окружности кишки, а средняя высота складок ~8 мм. Высота складок уменьшается по направлению от тощей кишки к подвздошной.
Слизистая оболочка тонкой кишки имеет бархатистую поверхность, образованную мельчайшими выростами - кишечными ворсинками. Каждая ворсинка окружена кольцевым углублением, называемым либеркюновой криптой (Johann Nathanael Lieberkühn, 1711-1756, германский анатом). Наличие складок и многочисленных (~4 ÷ 5 млн) ворсинок на их поверхности обусловливает громадную площадь поверхности слизистой оболочки тонкой кишки. Это способствует эффективному пристеночному (мембранному) перевариванию пищевых веществ и сопряженному с ним всасыванию питательных веществ. Поверхность ворсинок образована одним слоем клеток эпителия тонкой кишки. Основу ворсинок составляет соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Соединительная ткань содержит небольшое количество гладких мышечных клеток. Эти клетки обеспечивают двигательную активность ворсинок.
Апикальная поверхность каждого энтероцита, обращенная в полость кишки, подобна бороде. Это так называемая щёточная каёмка. Она образована плотными рядами микроворсинок. Количество микроворсинок на поверхности одного энтероцита достигает нескольких тысяч (~ 2·105 на квадратный миллиметр поверхности слизистой). Высота микроворсинки составляет ~0,5 ÷ 1,5 мкм, её средний диаметр ~0,1 мкм. Со стороны полости кишки микроворсинки ограничены плазматической мембраной и содержат актиновые нити, которые взаимодействуют с миозиновыми нитями, расположенными у основания каждой микроворсинки. Динамическое взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями обусловливает ритмичные движения микроворсинок. Эти движения способствуют перемешиванию кишечного химуса, удалению от мембраны энтероцита невсосавшихся продуктов, обновлению химуса у поверхности энтероцита, окончательному гидролизу пищевых веществ химуса на мембране энтероцита (мембранное переваривание) и сопряженному с ним всасыванию питательных веществ через мембрану энтероцита.
Иерархия структур слизистой: складки, ворсинки, микроворсинки, наличие в них гладкомышечных клеток намного повышает эффективность конвейера: сопряженных двигательной активности, конечных стадий гидролиза пищевых веществ на мембране энтероцита, всасывания питательных веществ и транспорта в дистальном направлении жидких и газообразных отходов пищеварения.
5. Механизмы двигательной активности макроскопических структур тонкой кишки.
Структурой, исполняющей двигательную активность тонкой кишки в целом, является её мышечная оболочка. 5.1. Мышечная оболочка стенки тонкой кишки - это слой стенки тонкой кишки, расположенный кнаружи от подслизистой основы её стенки. В мышечной оболочке полых органов желудочно-кишечного тракта расположены конечные межмышечные нервные сплетения. Они являются эндогенными нейрогенными регуляторами и, одновременно, конечными звеньями экзогенных регуляторов функций системы пищеварения. Мышечная оболочка желудочно-кишечного тракта может состоять из гладкой мышечной ткани и из поперечнополосатой мышечной ткани. Так, например, в тонкой кишке, в начальных и средних отделах толстой кишки мышечная оболочка состоит из гладкой мышечной ткани, а в конечном отделе толстой кишки (наружный сфинктер заднего прохода) мышечная оболочка состоит из поперечнополосатой мышечной ткани. Пучки гладких мышечных клеток лежат в два слоя. Направление мышечных клеток в этих слоях различно. Непосредственно к подслизистой основе прилежат круговые пучки гладких мышечных клеток. Этот слой называют внутренним циркулярным слоем. Снаружи от циркулярного слоя находится продольный слой гладкомышечных клеток.
Регулярные сгущения мышечного слоя являются основой для морфологических сфинктеров и функциональных сфинктеров тонкой кишки. Морфологические сфинктеры имеют четко выраженные анатомические признаки. Функциональные сфинктеры, хотя и не имеют выраженных анатомических отличий от обычной стенки толстой кишки, но обладают всеми функциями сфинктеров. Наряду с морфологическими сфинктерами они являются исполнительным аппаратом в управлении продвижением содержимого тонкой кишки, выведении секретов пищеварительных желёз (поджелудочная железа, печень, жёлчный пузырь).
Мышечная оболочка является конечным объектом управления для иерархии регуляторов двигательных функций тонкой кишки. В естественных нормальных условиях управление сокращением и расслаблением гладкомышечных клеток осуществляется в соответствии с принципами управления (структурно-функциональной организации) в живых системах. Как и в любой системе, здесь существует иерархия механизмов управления. Все они по своей сущности являются вероятностными. Наиболее простые - местные механизмы управления включают в себя неспецифические эндогенные (миогенные) механизмы и специфические миогенные механизмы управления - пейсмекеры. Неспецифические эндогенные механизмы присущи любым миоцитам. Пейсмекерная активность присуща клеткам гладкомышечной ткани, специализированным для выполнения функции управления. Местные, эндогенные механизмы управления подчиняются экзогенным (внешним) механизмам управления. Главными внешними регуляторами являются специфические нервные центры, имеющие иерархическую соподчиненность. Управляющие сигналы нервных центров могут поступать либо непосредственно по нервным волокнам, либо опосредованно, через гормоны или другие гуморальные активные вещества. 5.2. Гладкомышечные волокна тонкой кишки. Основой двигательной активности тонкой кишки является сокращение и расслабление мышечных волокон, составляющих мышечную оболочку тонкой кишки. Сокращение мышечного волокна - это специфический эффект возбуждения мышечного волокна - процесс уменьшения длины мышечного волокна и результат этого процесса. Сокращение сопровождается напряжением мышечного волокна. В естественных условиях сокращение гладкой мышечной ткани происходит непроизвольно. При растяжении мышечных волокон (миогенная активность) или при диффузном высвобождении медиатора терминалями иннервирующих нервов (нейрогенная активность), мышечные волокна реагируют как градуальной медленноволновой электрической активностью, так и генерацией серий потенциалов действия. Элементарным неспецифическим эндогенным механизмом управления, присущим любым миоцитам гладкой мышечной ткани, является миозиновый механизм управления сокращением и расслаблением клеток гладкой мышечной ткани. 5.3. Электрические процессы в гладкомышечных волокнах тонкой кишки. Клетки гладкомышечной ткани циркулярного (кругового) и продольного мышечных слоёв являются унитарными (сгруппироваными, объединенными миоцитами. Каждая из унитарных (unitary - стремящийся к объединению) клеток не является самостоятельной функциональной единицей. Унитарные мышечные клетки очень тесно переплетаются друг с другом. Их мембраны могут не просто плотно примыкать друг к другу (десмосомы), а даже сливаться, образуя щелевые контакты (нексусы). В результате такого объединения образуются пучки миоцитов. Их диаметр ~100 мкм и длина до нескольких миллиметров. Они образуют сеть, в ячейки которой вплетены коллагеновые волокна. Пучки являются функциональными единицами унитарной гладкой мышечной ткани. Они иннервируются волокнами вегетативных нейронов. При возбуждении одной унитарной мышечной клетки пучка деполяризация быстро распространяется на соседние клетки, так как электрическое сопротивление щелевых контактов очень мало. Таким образом, каждый мышечный слой тонкой кишки функционирует как синцитий, как единое целое.
Вегетативные аксоны, проходящие в толще гладкой мышечной ткани, могут передавать управляющие сигналы по двум адресам: либо к гладким миоцитам (лейомиоцитам) непосредственно, либо опосредованно, через интерстициальные клетки Кахала. Передача управляющих сигналов осуществляется не посредством нейромышечных синапсов, как в поперечнополосатой мышечной ткани, а через многочисленные утолщения расположенные по всей длине аксонов (см. рис. виды мышечных тканей). Эти утолщения выполняют роль синапсов, выделяя медиатор, диффундирующий либо к интерстициальным клеткам Кахала, либо к рядом расположенным гладким миоцитам (лейомиоцитам). На поверхности этих клеток находятся рецепторные молекулы, с которыми взаимодействует медиатор и вызывает деполяризацию их внешней мембраны. Вегетативный отдел нервной системы управляет работой гладких мышечных тканей без участия сознания.
5.4. Пейсмекеры мышечной оболочки тонкой кишки. Мембранный потенциал покоя миоцитов тонкой кишки медленно колеблется в пределах ~ -50 ÷ -60 мв. Эти медленные волны генерируются клетками-пейсмекерами. Ими являются интерстициальные клетки Кахала (см. в отдельном окне - схему 1: интерстициальные клетки). Интерстициальные клетки, обнаруживаются во всех отделах желудочно-кишечного тракта (см. в отдельном окне - схему 2: интерстициальные клетки желудочно-кишечного тракта). Интерстициальные клетки первым описал более чем 100 лет назад испанский невропатолог С.Р. Кахал (Santiago Ramón y Cajal, 1852-1934, в 1906 г. награжден Нобелевской премией в области физиологии и медицины). Интерстициальные клетки Кахала - это специализированные гладкомышечные клетки в составе гладкой мышечной ткани мышечной оболочки тонкой кишки. Как обычные веретенообразные гладкомышечные клетки, так и мультиполярные отростчатые интерстициальные клетки дифференцируются из мезенхимальных стволовых клеток данного органа. Главной функцией интерстициальных клеток является управление взаимодействием обычных сократительных клеток (лейомиоциты) в их совокупностях: в гладкомышечной ткани, в гладкой мышце данного органа. Интерстициальные клетки могут быть расположены в разных органах, содержащих гладкую мышечную ткань. Но чаще всего их обнаруживают в стенках всех отделов желудочно-кишечного тракта, где они образуют своеобразные сети. В разных отделах желудочно-кишечного тракта обнаружено несколько типов таких сетей. В тонкой кишке преобладают два типа. Сети первого типа (межмышечные сети) расположены между продольным и циркулярным мышечными слоями стенки кишки. Клетки этой сети являются пейсмекерами, генерирующими медленные колебания разности электрических потенциалов. Эти же клетки регулируют распространение возбуждения по мышечным слоям тонкой кишки. Сети интерстициальных клеток второго типа распределены между обычными гладкомышечными клетками (лейомиоцитами) внутри продольного и внутри циркулярного слоёв. Именно это послужило основанием для их названия, лат.: interstitium - промежуток. Они являются посредниками в передаче управляющих сигналов от вегетативных аксонов к лейомиоцитам. Сигналы от вегетативных аксонов предназначены для управления пейсмекерной активностью интерстициальных клеток. Медленные волны, генерируемые клетками-пейсмекерами, обусловливают медленную градуальную деполяризацию или гиперполяризацию мембран лейомиоцитов. При деполяризации возбудимость неисчерченных миоцитов повышается, а при гиперполяризации - понижается. Соответственно, облегчается или затрудняется возникновение распространяющихся потенциалов действия. При деполяризации мембраны миоцитов выше критического уровня возникают потенциалы действия. При этом из внеклеточной среды в цитоплазму миоцитов поступает кальций, активирующий мышечное сокращение. На возбудимость неисчерченных миоцитов также влияют медиаторы и некоторые гормоны. В частности, ацетилхолин и некоторые гормоны желудочно-кишечного тракта вызывают деполяризацию, а норадреналин и адреналин вызывают гиперполяризацию мембран миоцитов. 6. Сокращения мышц тонкой кишки. Исследования двигательной активности тонкой кишки различными методами показали, что сокращения мышц тонкой кишки могут быть фазическими и/или тоническими.
Фазическое сокращение мышцы - это сокращение с высоким быстродействием, синхронизированное с воздействием, коррелирующее с ним, когда фаза сокращения мышцы соответствует фазе воздействия. В ответ на воздействие мышца отвечает сокращением, подобным воздействию, которое дополняется затухающим колебательным переходным процессом. Фазические сокращения - это специфический эффект возбуждения гладкомышечных клеток, возникающий после неспецифического эффекта возбуждения - последовательности потенциалов действия. Проще говоря, это механический ответ гладкомышечных клеток на последовательность потенциалов действия, электромеханическое преобразование, преобразование неспецифических электрических процессов в гладкомышечных клетках в специфические механические - сокращение. Фазические сокращения длятся несколько секунд и приводят к повышению давления в полости кишки. Эти сокращения хорошо различимы и имеют четкие начало и конец. Тоническое сокращение мышцы обеспечивает тонус мышцы. Это устойчивое длительное сокращение с малым быстродействием не связанное с каким-либо видимым внешним воздействием. Тонические сокращения менее различимы, чем фазические. Они более продолжительны и обычно длятся несколько минут или больше. При тоническом сокращении стенки кишки давление в ее полости может не увеличиваться. Нередко с изменением тонуса мышц тонкой кишки без изменения внутриполостного давления, обусловлено продвижение содержимого тонкой кишки. Различают два вида тонуса тонкой кишки: тетанический тонус и специфический тонус. – Тетанический тонус - это результат слияния последовательных фазических сокращений. Таким образом, тетанический тонус зависит от фазической активности (от частоты потенциалов действия). – Специфический тонус не связан со спайковой активностью и, вероятно, регулируется химическими процессами. 6.1. Виды фазических сокращений тонкой кишки. Манометрические и радиологические исследования показали, что можно зарегистрировать следующие виды фазических сокращений толстой кишки. – Одиночные сокращения участка кишки, не распространяющиеся на соседние участки. – Сокращения, обусловливающие антеградные волны давления. – Сокращения, обусловливающие ретроградные волны давления. – Периодическая двигательная активность. 6.1.1. Одиночные нераспространяющиеся сокращения - это частые спонтанные ритмические и аритмические сокращения кишки. Обычно они вовлекают короткие сегменты стенки тонкой кишки. Поэтому их еще называют сегментарными сокращениями (segmental activity) тонкой кишки. Сегментарные сокращения являются наиболее общими для тонкой кишки. Они представляет собой волны давления с амплитудой ~5 ÷ 50 мм рт. ст. Иногда могут наблюдаться отдельные высокоамплитудные волны (см. схему 1). Сегментарные сокращения могут быть одиночными или групповыми. В обоих случаях эти сокращения могут быть аритмичными, с вероятностными амплитудой и интервалами. Доля времени таких сегментарных сокращений составляет ~6% от общей двигательной активности тонкой кишки. Эти сокращения могут иметь систематическую составляющую - ритмичные сокращения с частотой ~8 ÷ 13 1/мин. Ритмичные сокращения наблюдаются во всех отделах тонкой кишки (в двенадцатиперстной кишке ~11 ÷ 13 1/мин, в дистальном отделе подвздошной кишки ~8 ÷ 9 1/мин).
Сегментарные сокращения предназначены для перемешивания содержимого полости толстой кишки с целью создания наилучших условий для мембранного переваривания пищевых веществ, для сопряженного с ним всасывания питательных веществ и для продвижения химуса в дистальном направлении. Такое медленное продвижение содержимого полости тонкой кишки обеспечивается созданием градиента давления в направлении толстой кишки. Эта двигательная активность также способствует наилучшему всасыванию. Схема 1 (левая половина) иллюстрирует сегментарную двигательную активность тонкой кишки.
Схема. Сегментарные сокращения. Модификация: Bowen R. Gastrointestinal Motility and Smooth Muscle. см.:
Литература. Иллюстрации
|
Схема 2. Перистальтические сокращения. Модификация: Bowen R. Gastrointestinal Motility and Smooth Muscle. см.: Литература. Иллюстрации |
|
|
|
Схема. Механизмы управления двигательной активностью тонкой кишки.
|
|
|
Схема. Стенка кишки. Энтерическая нервная система. Модификация: Benarroch E.E. Enteric nervous system: functional organization and neurologic implications. Neurology, 2007, 69, 20, 1953-1957. См.: Литература. Иллюстрации
|
|
Примечание:
|
Ах - ацетилхолин, ЖТП - желудочный тормозный пептид, NO - оксид азота, нпY - нейропептид Y, АТФ - аденозинтрифосфат, вещество P, СН - секреторный нейрон.
|
|
Схема. Типичная запись многоканальной манометрии, отражающей двигательную активность привратниковой пещеры (антрум) и двенадцатиперстной кишки. Модификация: Feldman M., Friedman L.S., Brandt L.J., Eds. Sleisenger and Fordtran's Gastrointestinal and Liver Disease: Pathophysiology, Diagnosis, Management = Болезни желудочно-кишечного тракта и печени: патофизиология, диагноз, лечение. 8th ed. 2006, 3170 p. См.: см.: Литература. Иллюстрации.
|
|
|
6.1.2. Сокращения, обусловливающие антеградные волны давления (синонимы: перистальтические сокращения, распространяющиеся сокращения, или сокращения, обусловливающие массивные волны давления) в норме возникают несколько раз на протяжении дня.
Обычно распространяющиеся сокращения охватывают большие участки тонкой кишки и интенсивно продвигают химус в дистальном направлении. Массивные сокращения происходят главным образом в часы бодрствования, особенно после утреннего просыпания или после приема пищи. Сокращения стенки тонкой кишки после приема пищи представляют собой компонент взаимодействия функций желудка и тонкой кишки. Поскольку амплитудные и временны́е характеристики двигательной активности желудочно-кишечного тракта имеют вероятностную сущность, попытки отыскать жестко детерминированные критерии для их классификации не увенчались успехом даже с использованием современной техники анализа на ЭВМ. Поэтому распространяющиеся сокращения тонкой кишки условно разделили на два типа: низкоамплитудные распространяющиеся сокращения (low-amplitude propagated contractions, LAPC) и высокоамплитудные распространяющиеся сокращения (highamplitude propagated contractions, HAPC).
Низкоамплитудные сокращения имеют среднее значение амплитуды менее 50 мм рт. ст, частоту более 100 1/сут и распространяются на короткие сегменты ~10 см. Предполагают, что назначением низкоамплитудных распространяющихся сокращений является транспортирование жидкого содержимого полости толстой кишки с поверхности потока транспорт кишечного газа.
Другой тип распространяющихся сокращений - высокоамплитудные распространяющиеся сокращения (highamplitude propagated contractions, HAPC). Они имеют среднее значение амплитуды более ~100 мм рт. ст (схема 3) и среднюю частоту ~15 ÷ 20 1/сут. Эти сокращения впервые описаны у человека рентгенологами в начале прошлого века (Hertz AF. The passage of food along the human alimentary canal. Guy's Hosp Rep 1907; 61: 389-427) и тогда получили название «массивные движения, mass movements» тонкой кишки. Эти движения обеспечивают продвижения большой массы содержимого тонкой кишки на значительные расстояния (~70 см) вдоль её продольной оси. Мощные высокоамплитудные распространяющиеся сокращения рассматриваются как источник движущей силы в транспорте химуса в толстую кишку. Схема 1 (правая половина) иллюстрирует перистальтическую двигательную активность тонкой кишки.
Длительные манометрические и электромиографические исследования показывают, что двигательная активность тонкой кишки усиливается в дневное время, после пробуждения от сна утром и после приема пищи. И наоборот, во время сна наблюдается глубокое торможение двигательной активности тонкой кишки. Главным стимулом, запускающим и модулирующим двигательную активность тонкой кишки, является прием пищи. С началом приема пищи запускается двигательная активность всей тонкой кишки продолжительностью по крайней мере 2 часа. Эта активность представляет собой главным образом фазические сегментарные сокращения на фоне увеличенного тонуса гладких мышц. Двигательная активность тонкой кишки, связанная с приемом пищи имеет две компоненты. Одна из них, сложнорефлекторная (условнорефлекторная и безусловнорефлекторная) компонента обусловлена обстановкой приема пищи, видом, запахом, вкусом пищи, раздражением различных сенсорных рецепторов полости рта. Вторая компонента - желудочная, сложнорефлекторная (условнорефлекторная и безусловнорефлекторная), обусловлена попаданием пищи в желудок и раздражением различных его сенсорных рецепторов (механорецепторов, хеморецепторов). О наличии условнорефлекторных компонент свидетельствует факт влияния на двигательную активность тонкой кишки предшествующего опыта приема определенных пищевых продуктов. Назначение ретроградных волн давления и периодической двигательной активности тонкой кишки (дискретные вспышки периодических сокращений либо местных, либо распространяющихся) неизвестно.
Литература. Иллюстрации Щелкни здесь и получи свободный доступ к любому источнику библиотеки сайта!
- Байтингер В.Ф., ред. Сфинктеры пищеварительного тракта, Сибирский государственный медицинский университет, Томск, 1994, 207 с.
Уникальный сборник научных работ. Качество книги - свидетельство нищенского положения талантливых людей в России. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.ssmu.ru/ofice/f1/operative/interview.shtml quotation
- Запруднов А.М. Моторно-эвакуаторные нарушения пищеварительного тракта и применение прокинетиков в детском возрасте, Педиатрия. Приложение к журналу Consilium Medicum. 2006, 8, 2.
Описаны сфинктеры системы пищеварения. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.old.consilium-medicum.com/media/pediatr/06_02/73.shtml quotation
- Колесников Л.Л. Московский государственный медико-стоматологический университет, Кафедра анатомии человека, Сфинктерный аппарат человека, СПб, Специальная Литература, 2000, 183 с.
Руководство для клиницистов, учебное пособие для студентов ВУЗов. Уникальный труд! Качество книги - свидетельство нищенского положения талантливых людей в России. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.anatom-mgmsu.ru/personalii/ quotation
- Aziz Q., and Thompson D.G. Brain-Gut Axis in Health and Disease = Ось мозг-желудочно-кишечный тракт у здоровых и больных, Gastroenterology 1998, 114, 559-578.
Обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Barany M., Ed. Biochemistry of Smooth Muscle Contraction = Биохимия сокращения гладкой мышцы. Academic Press, 1995, 418 p.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Barrett K.E., Ghishan F.K., Merchant J.L., Said H.M., Wood J.D., Joh L.R., Eds. Physiology of the Gastrointestinal Tract = Физиология желудочно-кишечного тракта, 2 vol. set, Academic Press, 2006, 2080 р.
Двухтомник. Сборник иллюстрированных обзоров. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Bartolo D.C.C., Wexner S.D., Duthie G.S. Constipation: Etiology, Evaluation and Management = Запор: этиология, оценка и управление. Springer, 2006, 272 p. Обзор.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Benarroch E.E. Enteric nervous system: functional organization and neurologic implications = Энтерическая нервная система. Функциональная организация и клиническая значимость. Neurology, 2007, 69, 20, 1953-1957.
Иллюстрированный обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Binder M.D., Hirokawa N., Windhorst U., Eds. Encyclopedia of Neuroscience. Elsevier, 2008, 4399 p.
Иллюстрироавнное учебное пособие. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Bornstein J.S. Autonomic Nervous System: Gastrointestinal Control = Вегетативная нервная система: Управление желудочно-кишечным трактом, in: Squire L.R., Ed. Encyclopedia of Neuroscience. Elsevier, 2009, 10798 p., p. 929-939.
Иллюстрироавнное учебное пособие. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Bortoff A. Digestion: Motility = Пищеварение: Двигательная активность, Annual Review of Physiology, 1972, 34, 3, 261-288.
Обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Brookes S., Costa M., Eds., Innervation of the Gastrointestinal Tract = Иннервация желудочно-кишечного тракта. Taylor & Francis, 2002, 556 p. Иллюстрированное учебное пособие. Анатомия, гистология, физиология. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Bursian A.V. Organization and Development of Pacemaker of the Gastrointestinal Tract = Организация и развитие пейсмекеров желудочно-кишечного тракта. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology, 2008, 44, 2, 167—174.
Сборник обзоров. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Camilleri M., Hasler M.I., Parkman H.P., Quigley E.M.M., and Soffer E. Measurement of Gastrointestinal Motility in the GI Laboratory = Измерение двигательной активности желудочно-кишечного тракта в клинической практике, Gastroenterology, 1998, 115, 747-762.
Обзор. Нормы. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Ching Chung Chong. Gastrointestinal circulation and motor function = Кровообращение в желудочно-кишечном тракте и его двигательная функция. p. 1475-1518, Ch. 40 In: Comprehensive Physiology, American Physiological Society by Wiley-Blackwell, 2011.
Иллюстрированный обзор Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Crema A., De Ponti F. Recent advances in the physiology and pharmacology of intestinal motility = Достижения в физиологии и фармакологии двигательных функций тонкой кишки, Pharmacological Research, 1989, 21, 1, 67-73.
Обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Dainese R., Serra J., Azpiroz F., Malagelada J-R. Influence of body posture on intestinal transit of gas = Влияние позы тела на транспорт кишечного газа. Gut, 2003, 52, 971–974.
Сборник обзоров. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Daniel E.E., Tomita T., Tsuchida S., and Watanabe M. Sphincters: Normal Function-Changes in Diseases = Сфинктеры: нормальная функция и изменения при заболеваниях, CRC Press, 1992, 450 p.
Сборник обзоров. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Degen L.P., Phillips S.F. Variability of gastrointestinal transit in healthy = Вариативность продвижения содержимого по желудочно-кишечному тракту у здоровых людей. Gut, 1996, 39, 299-305.
Обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Didio L.J.A., Anderson M.C., Eds. The «sphincters» of the digestive system = Сфинктеры системы пищеварения. Anatomical, Functional and Surgical Considerations. Baltimore: The Williams and Wilkins Comp., 1968, 255 p.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Diagram Group. The Facts on File Illustrated Guide to the Human Body: Digestive System. Facts on File, 2005, 113 p. Иллюстрированное популярное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Drossman D.A., Ed. Handbook of Gastroenterologic Procedures = Гастроэнтерологические процедуры. Руководство. Lippincott Williams & Wilkins, 2005, 445 p. Иллюстрированный справочник. Описание методов исследования.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Duthie G., Gardner A. Physiology of the Gastrointestinal Tract = Физиология системы пищеварения, Wiley, 2004, 209 р.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Fardy J., Sullivan S. Gastrointestinal gas = Газы желудочно-кишечного тракта, CMAJ, 1988, 139, 12, 1137-1141.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Feldman M., Friedman L.S., Brandt L.J., Eds. Sleisenger and Fordtran's Gastrointestinal and Liver Disease: Pathophysiology, Diagnosis, Management = Болезни желудочно-кишечного тракта и печени: патофизиология, диагноз, лечение. 9th ed. 2010, 3170 p.
Учебник для студентов и руководство для врачей. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Feldman M., Friedman L.S., Brandt L.J., Eds. Sleisenger and Fordtran's Gastrointestinal and Liver Disease: Pathophysiology, Diagnosis, Management = Болезни желудочно-кишечного тракта и печени: патофизиология, диагноз, лечение. 8th ed. 2006, 3170 p.
Учебник для студентов и руководство для врачей. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Feldman M., LaRusso N. F., Eds. Feldman's GastroAtlas Online. Аналог: Feldman M., LaRusso N. F., eds. Gastroenterology and Hepatology: The Gallbladder and Bile Ducts. 8-vol. Atlas. 1997.
Фельдман М. ред. Гастроэнтерология и гепатология. Атлас, подготовленный большим коллективом авторитетных специалистов. Более 7000 прекрасных иллюстраций. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.gastroatlas.com/index.aspx# quotation
- Firth M., and Prather C.M. Gastrointestinal Motility Problems in the Elderly Patient = Особенности двигательных функций у пожилых пациентов. Gastroenterology 2002, 122, 1688-1700.
Обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Furness J.B. The Enteric Nervous System = Энтерическая нервная система, Wiley-Blackwell, 2006, 288 p.
Иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/donat.htm#0 quotation
- Hampl V. Motility of the gastrointestinal tract. Lecture slides = Двигательная функция желудочно-кишечного тракта. Department of Physiology, 2nd Medical School, Charles University, Czech Republic. Лекционные слайды. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://physiology.lf2.cuni.cz/hampl/ quotation
- Johnson L.R., Ed. Encyclopedia of Gastroenterology = Энциклопедия гастроэнтерологии. Elsevier, 2004, 2352 p.
Энциклопедия гастроэнтерологии. 2004, 2352 с. Разработана большим коллективом авторитетных специалистов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Kellow J.E., Gill R.C., Wingate D.L. Modulation of human upper gastrointestinal motility by rectal distension = Модуляция двигательной активности верхних отделов желудочно-кишечного тракта человека при растяжении прямой кишки. Gut, 1987, 28, 7, 864–868.
Иллюстрированная статья Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Kellow J.E., Azpiroz F., Delvaux M., Gebhart G.F., Mertz H.R., Quigley E.M.M., Smout A. Applied Principles of Neurogastroenterology: Physiology/Motility Sensation = Прикладные принципы нейрогастроэнтерологии. Физиология чувствительности, двигательной активности, Gastroenterology, 2006, 130, 5, 1412-1420.
Обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Komuro T. Structure and organization of interstitial cells of Cajal in the gastrointestinal tract = Структура и организация интерстициальных клеток Кахала в желудочно-кишечном тракте. J. Physiol., 2006, 576, 653-658. Обзор. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Lammers W.J., and Cheng L.K. Simulation and analysis of spatio-temporal maps of gastrointestinal motility = Моделирование двигательной активности желудочнокишечного тракта пространственно-временными картами и их анализ. Biomed. Eng. Online, 2008, 7, 2, .. Иллюстрированная статья. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Le Ferrec., Chesne C., Artusson P., Brayden D., Fabre G., Gires P., Guillou F., Rousset M., Rubas W., and Scarino M.-L. In Vitro Models of the Intestinal Barrier = Модели тонкокишечного барьера, The Report and Recommendations of ECVAM Workshop, 2007, 649-668.
Иллюстрированный обзор. Факторы определяющие всасывание в тонкой кишке. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://altweb.jhsph.edu/index.htm quotation
- Mazzone A. Evolving concepts in the cellular control of gastrointestinal motility: neurogastroenterology and enteric sciences = Современные представления о двигательной активности желудочно-кишечного тракта. Gastroenterol. Clin. North. Am., 2007, 36, 3, 499-513.
Иллюстрированный обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Morley J.E. The aging gut: physiology = Физиология старения желудочно-кишечного тракта. Clin. Geriatr. Med., 2007, 23, 4, 757-767.
Иллюстрированный обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Orringer M.B., Heitmiller R. Shackelford's Surgery of the Alimentary Tract = Хирургия пищеварительного тракта, 5-Volume Set, 5th ed., Saunders, 2007, 121 MB.
Иллюстрированное учебное пособие. В формате .chm. Иллюстрированные обзоры по анатомии и физиологии. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Ouyang A. Overview of neurogastroenterology-gastrointestinal motility and functional GI disorders: classification, prevalence, and epidemiology = Двигательные функции желудочнокишечного тракта. Gastroenterol. Clin. North. Am., 2007, 36, 3, 485-498.
Иллюстрированный обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Parkman H., Ed. Gastrointestinal Motility Disorders = Нарушения двигательных функций желудочно-кишечного тракта, An Issue of Gastroenterology Clinics of North America, September 2007, 505 p.
Сборник иллюстрированных обзоров. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Parkman H.P. The gastrointestinal motility laboratory = Лаборатория исследований активности желудочно-кишечного тракта. Gastroenterol. Clin. North. Am., 2007, 36, 3, 515-529.
Иллюстрированный обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Rühl A. Enteric Nervous System: Glial Cells and Interstitial Cells of Cajal = Энтерическая нервная система. Глиальные клетки и интерстициальтные клетки Кахала, in: Squire L.R., Ed. Encyclopedia of Neuroscience. Elsevier, 2009, 10798 p., p. 1083-1088.
Иллюстрироавнное учебное пособие. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Scott S.M. Manometric, sensorimotor, and neurophysiologic evaluation of anorectal function = Манометрическая, сенсомоторная и нейрофизиологическая оценка аноректальных функций. Gastroenterol. Clin. North. Am., 2008, 37, 3, 511-538.
Иллюстрированный обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Squire L.R., Ed. Encyclopedia of Neuroscience = Энциклопедия неврологии. Elsevier, 2009, 10798 p.
Иллюстрироавнное учебное пособие. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Tomlin J., Lowis C., Read N.W. Investigation of normal flatus production in healthy = Исследование нормальной продукции кишечного газа у здоровых людей. Gut, 1991, 32, 665-669.
Обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Webber E. Basic In-Home Colon Cleansing:
An Illustrated Guide = Очищение толстой кишки дома. Иллюстрированное руководство. Health Management Research Institute, 2003, 134 p.
Отлично иллюстрированное учебное пособие. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Wood J.D. Enteric Nervous System: Physiology = Энтерическая нервная система. Физиология, in: Squire L.R., Ed. Encyclopedia of Neuroscience. Elsevier, 2009, 10798 p., p. 1103-113.
Иллюстрироавнное учебное пособие. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Yamada T., Alpers D.H., Laine L., Kalloo A.N., Kaplowitz N., Owyang Ch., Powell D.W., Eds. Principles of Clinical Gastroenterology = Принципы клинической гастроэнтерологии, Wiley-Blackwell, 2008, 672 p.
Иллюстрированное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
См.: Гастроэнтерология: словарь,
Гастроэнтерология: Литература. Иллюстрации,
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|