|
МИОЗИНОВЫЙ МЕХАНИЗМ УПРАВЛЕНИЯ СОКРАЩЕНИЕМ И РАССЛАБЛЕНИЕМ МИОЦИТОВ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ [ myosin's control of a smooth myocyte contraction and relaxing ] Миозиновый механизм управления сокращением и расслаблением клеток гладкой мышечной ткани - неспецифический эндогенный механизм управления, присущий любым миоцитам гладкой мышечной ткани. Структурно-функциональная организация, обеспечивающая нормальное сокращение и расслабление клеток гладкой мышечной ткани.
В естественных нормальных условиях управление сокращением и расслаблением гладкомышечных клеток осуществляется по общим принципам управления (структурно-функциональной организации) в живых системах. Как и в любой системе, здесь также существует иерархия механизмов управления. Все они по своей сущности являются вероятностными. Наиболее простые - местные механизмы управления включают в себя неспецифические эндогенные (миогенные) механизмы и специфические миогенные механизмы управления - пейсмекеры. Неспецифические эндогенные механизмы присущи любым миоцитам. Пейсмекерная активность присуща миоцитам, специализированным для выполнения функции управления. Местные механизмы управления подчиняются экзогенным (внешним) механизмам управления. Главными внешними регуляторами являются являются специфические нервные центры, имеющие иерархическую соподчиненность. Управляющие сигналы нервных центров могут поступать либо непосредственно по нервным волокнам, либо опосредованно, через гормоны или другие гуморальные активные вещества.
Миозиновый механизм управления взаимодействием актиновых и миозиновых нитей - простейший неспецифический эндогенный механизм управления, присущий любым миоцитам гладкой мышечной ткани. Гладкие мышцы содержат белки: актин, α-актинин, миозин и тропомиозин. Миозиновая молекула содержит особую субъединицу. Она называется р-легкая цепь миозина. Р-легкая цепь может существовать в фосфорилированном и нефосфорилированном состоянии. Фосфорилирование p-легкой цепи запускает процессы ассоциации - диссоциации нитей актина и миозина в сократительном цикле. Фосфорилирование p-легкой цепи зависит от активности фермента, называемого киназа p-легких цепей миозина (КЛЦМ). Активация киназы легких цепей может осуществляться непосредственным и опосредованным путем.
1. Для непосредственной активации КЛЦМ необходимо связывание одной из его субъединиц с кальмодулином-4Са2+. Активированная КЛЦМ катализирует фосфорилирование р-легкой цепи. Последняя прекращает блокировать связывание миозиновых головок с F-актином. В результате начинается цикл сокращения миофибриллы.
Расслабление гладких мышц начинается тогда, когда
(а) концентрация ионов кальция (Са2+) в саркоплазме гладкомышечного волокна снижается до значений меньших 1·10–7 моль /л. В результате
(б) ионы Са2+ отсоединяются от кальциймодулина.
(в) Кальциймодулин отсоединяется от киназы p-легкой цепи миозина, вызывая ее инактивацию.
(г) Постоянно активная протеинфосфатаза p-легкой цепи (независимая от кальция) дефосфорилирует p-легкую цепь и отделяет ранее присоединившиеся к ней фосфаты.
(д) Дефосфорилированная р-легкая цепь миозина тормозит связывание миозиновых головок с F-актином и подавляет активность АТФ-азы.
(е) В присутствии АТФ миозиновые головки отделяются от F-актина. Повторение цикла блокируется наличием дефосфорилированной p-легкой цепи. В результате происходит расслабление мышечных волокон.
2. Опосредованная активация КЛЦМ осуществляется с участием еще одного типа ферментов - сАМ-зависимых протеинкиназ (протеиназ, зависимых от циклического аденозинмонофосфата). Эта протеинкиназа может фосфорилировать не саму легкую цепь, а фермент киназу p-легких цепей миозина (КЛЦМ). Фосфорилированная КЛЦМ обладает значительно меньшим сродством к кальмодулину-4Са2+, способностью с ним связываться, а следовательно меньшей способностью к активации, к фосфорилированию легкой цепи миозина. Таким образом, сАМР сам по себе не активирует КЛЦМ. Однако, повышение концентрации сАМР увеличивает вероятность образования активной сАМ-зависимой протеинкиназы. Это уменьшает вероятность осуществления циклического взаимодействия нитей миозина и актина при увеличении концентрации ионов кальция в саркоплазме. В результате сила сокращения уменьшается.
Описанный механизм может объяснить расслабляющее действие на гладкие мышцы ряда фармакологических препаратов.
В клетках поперечнополосатой (скелетной и сердечной) мышечной ткани осуществляется иной, актиновый механизм взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, лежащий в основе сокращения и расслаблени миофибрилл. В любом из этих механизмов ключевая роль принадлежит ионам кальция.
В таблице Мышечные клетки, ткани: общее и различия сравниваются данные о взаимодействии миозиновых и актиновых нитей в поперечнополосатой и гладкой мышечной тканях.
Литература. Иллюстрации
Щелкни здесь и получи свободный доступ к любому источнику библиотеки сайта!
- Катц Б. Нерв, мышца и синапс. М.: «Мир», 1968, 220 с. пер. с англ.
Учебное пособие для ВУЗов.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Barany M., Ed. Biochemistry of Smooth Muscle Contraction = Биохимия сокращения гладкой мышцы. Academic Press, 1995, 418 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Bittar E. Cell Chemistry and Physiology = Химия и физиология клетки. Elsevier Science, 1996, 508 p.
Иллюстрированное учебное пособие. Chapter 6. Barr L. Regulation and Activity of Smooth Muscle = Регуляция ативности гладкой мышцы. Chapter 7. Peckham M. The Cellular and Molecular Basis of Skeletal and Cardiac Muscle Contraction = Молекулярные и клеточные основы сокращения скелетной и сердечной мышцы. Chapter 8. Hultman E., Spriet L.L. Muscle Fatigue = Утомление мышцы.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Cummings B. Interactive Physiology 9-System Suite = Интерактивная физиология. Девять систем, в том числе и Мышца. Benjamin Cummings, 2006, 513 p.
Учебное пособие для ВУЗов. Программа для ЭВМ. Аудио. Видео. Мультимедийное издание. CD.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Ebashi S., Ohtsuki I. Regulatory Mechanisms of Striated Muscle Contraction = Механизмы регулирования сокращения поперечнополосатой мышечной ткани. Springer, 2007, 513 p.
Иллюстрированное учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Keynes R.D., Aidley D.J. Nerve and Muscle = Нерв и мышца. 3rd ed., Cambridge University Pres, 2001, 179 p.
Иллюстрированное учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- McHale N., Hollywood M., Sergeant G., Thornbury K. Origin of spontaneous rhythmicity in smooth muscle = Происхождение спонтанной ритмичности гладкой мышцы. J. Physiol., 2006, 1, 570, 1, 23-28.
Иллюстрированный обзор
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Murthy K.S. Signaling for Contraction and Relaxation in Smooth Muscle of the Gut = Сигналы для сокращения и расслабления гладких мышц желудочно-кишечного тракта. Annual Review of Physiology, 2006, 68, 1, 345-374.
Обзор.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Sanders K.M. Regulation of smooth muscle excitation and contraction = Регуляция гладкомышечного сокращения и расслабления. Neurogastroenterology & Motility, 2008, 20, s1, 39-53. Обзор.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Steadman C.J., Phillips S.F., Camilleri M., Talley N.J., Haddad A., and Hanson R. Control of muscle tone in the human colon = Управление мышечным тонусом толстой кишки человека. Gut, 1992, 33, 4, 541–546.
Иллюстрированная статья. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Sugi H., Ed. Sliding Filament Mechanism in Muscle Contraction = Механизм скользящих нитей мышечного сокращения. Springer, 2005, 431 p.
Сборник статей.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
См.: Миология: Словарь,
Миология: Литература. Иллюстрации,
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|