МЕМБРАННОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ ЭНТЕРОЦИТА
[ membrane digestion of enterocyte, plasmalemma-linked digestion of enterocyte ]

     Мембранное пищеварение - это завершающий этап переваривания пищевых веществ в пищеварительном тракте, сопряженный с всасыванием питательных веществ. По существу мембранное пищеварение представляет собой совокупность процессов ферментативного гидролиза полимеров и олигомеров, образовавшихся в результате предшествующего этапа - полостного пищеварения. Процессы гидролиза происходят на апикальных участках мембран энтероцитов тонкой кишки. Энтероциты же осуществляют всасывание образовавшиеся мономеров.
     Во времени и в пространстве процессы гидролиза пищевых продуктов и всасывания питательных веществ являются вероятностными процессами. Это сопряженные взаимодействующие процессы. Распределения вероятностей переменных этих процессов частично перекрывают друг друга в пространстве и времени: полостное пищеварение завершается мембранным пищеварением, а переваривание сменяется всасыванием. Подобным взаимодействием достигается эффективность усвоения питательных веществ в желудочно-кишечном тракте человека.
     В конце 50-х годов 20-го века советский (г. Ленинград) физиолог Александр Михайлович Уголев (1926-1991 г., см. статью Коротько Г.Ф. в списке литературы) установил, что помимо двух хорошо известных типов пищеварения, внутриклеточного и внеклеточного (дистантного или полостного), существует третий тип - мембранное (пристеночное) пищеварение. Мембранное пищеварение осуществляется при контакте пищевых веществ с ферментами, расположенными не в полости желудочно-кишечного тракта, как при полостном пищеварении, не в цитоплазме клеток (как при внутриклеточном пищеварении), а на структурах клеток тонкой кишки, составляющих внутреннюю границу полости тонкой кишки. Открытие мембранного пищеварения позволило приблизиться к пониманию ряда важных сторон функции системы пищеварения, а именно следующих механизмов:
     (а)  чрезвычайно высоких скоростей переваривания пищевых продуктов, невоспроизводимых в искусственных условиях, in vitro;
     (б)  эффективного взаимодействия последовательных стадий гидролиза пищевых веществ;
     (в)  заключительных стадий гидролиза пищевых веществ;
     (в)  эффективного взаимодействия последовательных процессов конечных стадий гидролиза пищевых веществ и всасывания питательных веществ;
     (г)  нарушения пищеварительных и транспортных функций желудочно-кишечного тракта при патологии и т.д.
     Пищеварительные ферменты действуют на поверхности гидролизуемого субстрата. Чем больше площадь поверхности контакта фермента с субстратом, тем интенсивнее осуществляется гидролиз пищевых продуктов. В тонкой кишке громадная площадь поверхности контакта обеспечивается во-первых за счет структуры стенки тонкой кишки и во-вторых - за счет непрерывного перемешивания химуса с пищеварительными соками, содержащими растворители (вода), детергенты (эмульгаторы) и ферменты. Структуры, составляющие граничную поверхность полости тонкой кишки обеспечивают мембранное пищеварение полимеров и олигомеров химуса и всасывание мономеров.
     Поверхность слизистой оболочки тонкой кишки образует складки, видимые невооруженным взглядом (см. схемы 1, 2: Гистология тонкой кишки). При оптической микроскопии с небольшим увеличением, на поверхности слизистой оболочки можно увидеть ворсинки. Наружный слой ворсинок выстлан одним слоем клеток, большинство из которых - энтероциты. При оптической микроскопии с большим увеличением на поверхности каждого энтероцита можно увидеть множество микроворсинок. В совокупности они напоминают щётку и потому слой микроворсинок на апикальной поверхности мембраны энтероцита назвали щёточной каймой.
     Общая площадь поверхности полости тонкой кишки, если оценить её огибающей, проходящей по вершинам ворсинок, составляет ~0,4 м². Складки, ворсинки и микроворсинки увеличивают эту площадь по крайней мере в 500 раз, т. е. до ~200 ÷ 300 м². Иерархия структур слизистой: складки, ворсинки, микроворсинки, намного повышает эффективность конвейера: сопряженных процессов конечных стадий гидролиза на мембране энтероцита и всасывания питательных веществ. Скорость работы этого конвейера пропорциональна площади поверхности. Эта поверхнность многократно увеличивается за счет наличия еще одной важной структуры энтероцита.
     При электронной микроскопии мембраны микроворсинки энтероцита можно увидеть, что его мембрана покрыта густой трехмерной сетевидной структурой толщиной до 0,3 мкм. Сеть состоит из нитей кислых мукополисахаридов и гликопротеина. В сети («неперемешиваемый слой») содержатся ферменты, химус, вода и слизь. Эта сетевидная структура называется гликокаликсом. (1698, греч.: γλΰκΰς - сладкий + лат.: calix - бокал, чаша; 1955). См. микрофотографии: Stenling R., et al. Литература.
     Гликокаликс встроен в плазмалемму энтероцита и является исполнительным аппаратом в управлении взаимодействием субклеточных структур энтероцита с клеткой в целом, со своей средой (химусом полости тонкой кишки) и с соседними клетками.
     Свободные фрагменты гликопротеинов плазмалеммы образуют на её наружной поверхности постоянно обновляющуюся трехмерную узкопетлистую сеть. Нити сети гликокаликса имеют длину несколько десятков нанометров. Ячеистая структура сети гликокаликса обусловлена наличием анионно-катионных подвижных мостиков между нитями. Размер ячеек сети гликокаликса уменьшается по направлению к плазмалемме энтероцита.
     Гликокаликс, структура, непосредственно контактирующая с химусом тонкой кишки. Он исполняет любые функции энтероцита, связанные с его внешней активностью. Он также является исполнительным аппаратом в управлении взаимодействием клетки с другими клетками. Он предназначен для восприятия, распознавания, передачи, модуляции входных и выходных сигналов клетки в виде вещества, энергии, информации. Перечислим некоторые из частных функций гликокаликса.
     (1)  Служит постоянно обновляющимся физическим фильтром, ограничивающим доступ к плазмалемме энтероцита частиц среды (химуса) определенного размера. Именно поэтому мембранное пищеварение в норме осуществляется в стерильной зоне, недоступной для бактерий.
     (2) Является структурой, на которой локализованы гидролитические ферменты, осуществляющие конечные стадии переваривания пищевых веществ (мембранное пищеварение). Это могут быть как экзогенные ферменты (ферменты сока поджелудочной железы и кишечного сока), так и эндогенные, синтезируемые самим энтероцитом. Как правило, эндогенные ферменты встроены в мембрану энтероцита, а экзогенные связаны с нитями гликокаликса. Каталитические центры ферментов обращены в направлении контакта с субстратом гидролиза. Экзогенные ферменты гликокаликса последовательно гидролизуют полимеры и олигомеры, а эндогенные - олигомеры и димеры. В результате такого последовательного гидролиза на мембране энтероцита образуются мономеры, которые транспортируются в цитоплазму энтероцита. Эндогенные ферменты и структуры транспорта взаимодействуют как единый механизм.
     (3)  Обеспечивает непрерывность трансмембранного обмена веществами энтероцита со средой, непрерывное взаимодействие процессов полостного пищеварения, мембранного пищеварения и всасывания питательных веществ.
     (4)  Участвует в осуществлении энтероцитом функции иммунитета.
     (5)  Предотвращает слипание, изгибы и другие деформации микроворсинок мембраны (щеточная каемка), придает им жесткость.
     В латеральных зонах гликокаликса энтероцитов начинается мембранное пищеварение
     Эффективность мембранного пищеварения и трансмембранного транспорта питательных веществ в цитоплазму энтероцита обеспечивается также сократительной функцией микроворсинок щеточной каймы энтероцитов, содержащих нити актина и миозина. Регулирование сократительной функции микроворсинок осуществляется посредством ионов кальция.