СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ [ connective tissue ]

     Соединительные ткани (или опорно-трофические ткани, ткани внутренней среды) - это один из четырех главных типов тканей организма человека (рациональная классификация Ф. Лейдига и А. Кёлликера, 1853-1855 гг).

     Соединительные ткани включают в себя клетки и межклеточное вещество. Межклеточное вещество состоит из коллагеновых, эластических, ретикулярных волокон и основного вещества - безструктурного вещества с большим количеством мукополисахаридов. Соединительные ткани выполняют опорную функцию, защитную (механическую) функцию (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящ, кость), трофическую (питательную) функции (рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительная ткань, кровь и лимфа).
     Основное вещество соединительной ткани, или цитозоль соединительной ткани, или гиалоплазма соединительной ткани - это аморфный прозрачный материал со свойствами вязкого раствора или высокогидратированного тонкого геля. Главными его составляющими являются крупные молекулы углеводов или белково-углеводные комплексы, называемые мукополисахаридами. Одним из них является гиалуроновая кислота, состоящая из глюкуроновой кислоты и амино-сахара, N-ацетилглюкозамина. Другими углеводами основного вещества соединительной ткани являются хондроитин-4-сульфат (хондроитинсульфат A) и хондроитин-6-сульфат (хондроитинсульфат С). Сахарами этих сульфатов являются галактозамин и глюкуронат. Множественные цепи хондроитинсульфата связаны с белками. Все эти вещества в растворе обусловливают вязкость основного вещества.
     Все вещества, поступающие к клеткам и выходящие из них, проходят через основное вещество. Поэтому уровень и вариативность всех характеристик основного вещества (состав, вязкость и др.) являются важными для осуществления обмена клеток веществами с кровью через основное вещество. Основное вещество является барьером для проникновения инородных частиц, попадающих в ткани. Некоторые бактерии продуцируют фермент гиалуронидазу, разрушающую гиалуроновую кислоту на субъединицы. В результате меняется вязкость основного вещества, что способствует проникновению бактерий в ткани.
     Различают собственно соединительную ткань, хрящевую ткань и костную ткань.
     1. В составе собственно соединительной ткани выделяют рыхлую и плотную волокнистую соединительную ткань.
       (а) Рыхлая волокнистая соединительная ткань состоит из различных клеток (фибробластов, макрофагов, плазматических, тучных клеток и др.) и волокон, по-разному ориентированных в основном веществе в зависимости от строения и функции органа. Рыхлая волокнистая ткань располагается преимущественно по ходу кровеносных сосудов.
     Разновидностью соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, является ретикулярная соединительная ткань. Она образует остов кроветворных органов и органов иммунной системы (костный мозг, вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы, групповые и одиночные лимфоидные узелки). В петлях, образованных ретикулярной тканью, располагаются кровеобразующие и иммунокомпетентные клетки.
     Жировая ткань образуется под кожей, особенно развита она под брюшиной, в сальнике. Формируется жировая ткань при накоплении липидных (жировых) включений в цитоплазме фибробластов - молодых клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани.
       (б) Плотная волокнистая соединительная ткань может быть неоформленной: многочисленные соединительнотканные волокна густо переплетаются, а между ними содержится небольшое количество клеток (например, сетчатый слой кожи). Плотная оформленная соединительная ткань отличается упорядоченным расположением пучков волокон, определенным их направлением (связки, сухожилия).
     2. Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов), располагающихся группами по 2 3 клетки, и основного вещества, находящегося в состоянии геля.
       (а) Гиалиновый хрящ, полупрозрачный, снаружи покрыт надхрящницей, которая продуцирует молодые хрящевые клетки. Из гиалинового хряща построены суставные хрящи, хрящи ребер, эпифизарные хрящи.
       (б) Фиброзный (волокнистый коллагеновый) хрящ отличается тем, что в его основном веществе содержится большое количество коллагеновых волокон, которые придают такому хрящу повышенную прочность. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Он покрывает суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного суставов.
       (в) Эластический хрящ имеет желтоватый цвет, в его основном веществе много сложно переплетающихся эластических волокон. Этот хрящ отличается упругостью. Из него построены клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидных хрящей, надгортанник, ушная раковина, хрящевая часть слуховой трубы и наружного слухового прохода.
     3. Костная ткань, отличающаяся особыми механическими свойствами, состоит из костных клеток (остеоцитов), замурованных в обызвествленное межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и неорганические соли.
     К соединительным тканям относят также кровь и лимфу. Они занимают особое место в организме человека и выполняют трофическую и защитную функции. Кровь состоит из жидкого основного вещества (плазма) сложного состава и взвешенных в нем клеток крови: эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок (тромбоцитов).
     Лимфа - бесцветная, слегка мутноватая жидкость. Она также состоит из плазмы и клеток, преимущественно лимфоцитов, число которых в периферической лимфе (до прохождения ее через лимфатические узлы) значительно меньше, чем в центральной (прошедшей через один или несколько лимфатических узлов). Эритроциты в лимфе в норме не содержатся.
     Кровь и лимфа являются тканями, составляющими внутреннюю среду организма, обеспечивающую наилучшие условия для жизнедеятельности его элементов различного уровня иерархии от субклеточных структур до систем органов.
     Примечание. Рациональная классификация тканей до настоящего времени является общепринятой в мировой науке. Она создана в 1853-1855 гг. Ф. Лейдигом и А. Кёлликером.
     Альберт Рудольф Кёлликер (Rudolf Albert von Kölliker, 1817-1905) - германский гистолог, иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук. Уроженец Швейцарии.
     Франц Лейдиг - (Franz Leydig, 1821-1908) - германский гистолог, иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук).

Схема. Происхождение клеток соединительной ткани. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Клетки изображены в разных масштабах.

Схема. Микрофотография рыхлой соединительной ткани (лёгочная альвеола). Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Световой микроскоп, увеличение ×132. С - коллагеновые волокна, Е - эластические волокна. Видны некоторые клетки, характерные для рыхлой соединительной ткани.

Схема. Типы клеток и волокон рыхлой соединительной ткани. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Схема. Обмен липидами между кровеносным капилляром и адипоцитом. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Липиды переносятся с кровью гемациркуляторного русла в форме хиломикронов и липопротеинов очень низкой плотности (VLDLs). Фермент липопротеинлипаза синтезируется жировыми клетками, транспортируется в просвет кровеносных капилляров и катализирует гидролиз липидов до жирных кислот и глицерола. Жирные кислоты диффундируют в соединительную ткань, в жировую ткань, в адипоциты. В них они реэстерифицируются в триглицериды и резервируются. При необходимости триглицериды, зарезервированные в адипоцитах, гидролизуются гормон-чувствительной липазой до жирных кислот и глицерола. Жирные кислоты и глицерол транспортируются в соединительнотканные пространства жировой ткани, а оттуда - в кровеносные капилляры. Там они комбинируются с альбумином и в такой форме транспортируются с кровью по гемациркуляторному руслу. Глюкоза может транспортироваться от кровеносных капилляров к адипоцитам, которые могут синтезировать из углеводов липиды.

Схема. Участие тучных клеток в местных реакциях защиты от патогенных факторов среды. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Тучные клетки - это крупные клетки соединительной ткани, цитоплазма которых заполнена секреторными гранулами, содержащими различные биоактивные вещества (гистамин, гепарин, нейтральные протеазы, арилсульфатазы и другие ферменты, хемотаксический фактор эозинофилов, хемотаксический фактор нейтрофилов и др.). Тучные клетки скапливаются в местах наиболее вероятной встречи с патогенами среды. Такими местами могут быть: подслизистые структуры тканей дыхательных путей и желудочно-кишечного тракта, соединительные ткани, окружающие кровеносные сосуды.      Патогены, проникшие из среды через эпителиальные барьеры, могут образовывать локальные скопления. В этих местах мобилизуются защитные механизмы, противодействующие патогенам. В механизмах локальной реакции защиты могут участвовать тучные клетки. Тучные клетки на поверхностях цитоплазматической мембраны (плазмалеммы) содержат Fc-рецепторы (FceRI), обладающие высоким сродством к иммуноглобулину-Е. Эти рецепторы участвуют в запуске реакции воспаления, характеризующуюся гиперчувствительностью. На системном уровне подобная непосредственная реакция гиперчувствительности может приводить к анафилактической реакции с возможным смертельным исходом. Воспалительная реакция в общем случае может запускаться действием чужеродных белков (антигенов), таких как пчелиный яд, пыльца растений, определенные медикаменты.      Стадии развития воспалительной реакции.      1. Первый контакт с любым из антигенов ведет к образованию IgE-антител, которые связываются с Fc-рецепторами (FceRI) плазмалемм тучных клеток, что приводит к их сенсибилизации (повышению чувствительности).      2. При повторных контактах тучных клеток с данным антигеном, специфический антиген на поверхностях плазмалемм тучных клеток образует комплекс с иммуноглобулином-Е (IgE). Данный комплекс обусловливает перекрестное сцепление IgE-антител и кластеризацию (объединение в группы) Fc-рецепторов. В результате на наружной поверхности плазмалеммы образуются иммуноглобулиновые агрегаты.      3. Перекрестное сцепление IgE-антител и кластеризация Fc-рецепторов ведет к активации факторов сопряжения рецепторов, связанных с внутренней поверхностью плазмалеммы. Эти факторы запускают по крайней мере два независимых процесса. Одним из них является выведение из цитоплазматических гранул первичных медиаторов. Другим процессом является синтез и выведение вторичных медиаторов. Они образуются из предшественников арахидоновой кислоты и/или из других цитоплазматических и мембранных источников липидов.      4. Выведение синтезированных медиаторов ведет к активации аденилатциклазы, фермента, ответственного за превращение аденозиндифосфата (ADP, АДФ) в циклический аденозинмонофосфат (cAMP, цАМФ).      5. Увеличение в цитозоле концентрации циклического аденозинмонофосфата активирует выведение из внутриклеточных резервов ионов кальция (Са2+) и облегчает его поступление из внеклеточных источников в цитоплазму тучных клеток. Увеличение в цитозоле концентрации ионов Са2+ запускает процесс слияния цитоплазматических гранул тучной клетки друг с другом, их движение к плазмалемме и слияние с ней. Результатом дегрануляции является выведение в экстрацеллюлярное пространство содержимого гранул, биоактивных веществ. Среди них: гистамин, гепарин, нейтральные протеазы, арилсульфатазы и другие ферменты, хемотаксический фактор эозинофилов, хемотаксический фактор нейтрофилов и др. Секретируемые из гранул вазоактивные амины гистамин и серотонин являются причиной локального увеличения кровотока и проницаемости стенок кровеносных сосудов. Это приводит к быстрому накоплению жидкости в окружающей ткани и к выходу клеток крови, таких как полиморфноядерные лейкоциты. На коже этот ответ проявляется в виде покраснения и зуда.      6. Перекрестное сцепление связанных с мембраной IgE активирует фосфорилазу-А2, которая катализирует образование арахидоновой кислоты из фосфолипидов мембран.      7. Арахидоновая кислота превращается во вторичные медиаторы: лейкотриены -C4, -D4, -E4; простагландин-D2 и тромбоксан-А2. Кроме этого, тучные клетки могут выводить ряд других биоактивных веществ, в частности цитокины. Важной деталью является то, что вторичные медиаторы не резервируются в цитоплазматических гранулах тучных клеток, но выводятся сразу же после их синтеза.      Описанная воспалительная реакция с участием тучных клеток вначале была описана как реакция аллергического типа. В настоящее время ей придают более широкое значение как механизма защиты организма от проникновения внутрь патогенов.

Схема. Тучная клетка. Модификация: Wagner R.C., Hossler F.E. Connective Tissue Ultrastructure. In: Mammalian Histology. Department of Biological Sciences, University of Delaware. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

В верхней половине микрофотографии между венулой (V) и артериолой (А) расположена тучная клетка - элемент соединительной ткани, большая клетка яйцеобразной формы с ядром в центре. В цитоплазме тучной клетки расположены крупные круглые гранулы (чёрного цвета). F - фибробласт, L - лейомиоцит мышечного слоя артериолы, E - эндотелиальная клетка, P - перицит, C - коллагеновые волокна.

Схема. Соединительная ткань. Перевести на русский язык = Translate into Russian Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание: