Слои химуса, расположенные ближе к центральной оси полости кишки, удерживаются сфинктерами относительно неподвижными. Перемещенная порция химуса или газа занимает часть полости кишки непосредственно предлежащей сфинктеру. При этом ранее перемещенные порции химуса сдвигаются проксимально и растягивают стенку кишки, увеличивая ее объём и давление химуса на стенку кишки. Консистенция, осмотическое давление, механическое давление химуса и его объём в полости кишки воспринимаются сенсорными рецепторами, расположенными в стенке кишки. Как только эти переменные достигают определенных значений, сфинктер открывается, и порционный поток химуса перемещается до следующего, расположенного дистальнее, закрытого сфинктера желудочно-кишечного тракта. Существует несколько десятков сфинктеров желудочно-кишечного тракта. Однонаправленному и относительно независимому от положения тела в пространстве дистальному продвижению химуса и кишечного газа способствует строение стенки кишки, то есть наличие активных сфинктеров, ориентированных карманов, клапанов, складок слизистой, ворсинок, микроворсинок, строение гликокаликса.
     4.  Механизмы двигательной активности микроскопических структур тонкой кишки.
     Стенка тонкой кишки, как и всех полых органов, состоит из четырех оболочек. Внутренней оболочкой является слизистая оболочка. Кнаружи от нее располагается основа стенки тонкой кишки - подслизистая оболочка. За ней следует мышечная оболочка. И, наконец, наружной оболочкой стенки тонкой кишки является соединительнотканная оболочка, которую называют серозной оболочкой или адвентицией.
     Слизистая оболочка тонкой кишки в различных своих отделах: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка, подвздошная кишка, имеет определенные особенности. Слизистая оболочка с участием подслизистой основы образует круговые складки. Длина каждой из ~650 складок составляет ~1/3 ÷ 2/3 длины окружности кишки, а средняя высота складок ~8 мм. Высота складок уменьшается по направлению от тощей кишки к подвздошной.
     Слизистая оболочка тонкой кишки имеет бархатистую поверхность, образованную мельчайшими выростами - кишечными ворсинками. Каждая ворсинка окружена кольцевым углублением, называемым либеркюновой криптой (Johann Nathanael Lieberkühn, 1711-1756, германский анатом). Наличие складок и многочисленных (~4 ÷ 5 млн) ворсинок на их поверхности обусловливает громадную площадь поверхности слизистой оболочки тонкой кишки. Это способствует эффективному пристеночному (мембранному) перевариванию пищевых веществ и сопряженному с ним всасыванию питательных веществ. Поверхность ворсинок образована одним слоем клеток эпителия тонкой кишки. Основу ворсинок составляет соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Соединительная ткань содержит небольшое количество гладких мышечных клеток. Эти клетки обеспечивают двигательную активность ворсинок.
     Апикальная поверхность каждого энтероцита, обращенная в полость кишки, подобна бороде. Это так называемая щёточная каёмка. Она образована плотными рядами микроворсинок. Количество микроворсинок на поверхности одного энтероцита достигает нескольких тысяч (~ 2·10⁵ на квадратный миллиметр поверхности слизистой). Высота микроворсинки составляет ~0,5 ÷ 1,5 мкм, её средний диаметр ~0,1 мкм. Со стороны полости кишки микроворсинки ограничены плазматической мембраной и содержат актиновые нити, которые взаимодействуют с миозиновыми нитями, расположенными у основания каждой микроворсинки. Динамическое взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями обусловливает ритмичные движения микроворсинок. Эти движения способствуют перемешиванию кишечного химуса, удалению от мембраны энтероцита невсосавшихся продуктов, обновлению химуса у поверхности энтероцита, окончательному гидролизу пищевых веществ химуса на мембране энтероцита (мембранное переваривание) и сопряженному с ним всасыванию питательных веществ через мембрану энтероцита. Иерархия структур слизистой: складки, ворсинки, микроворсинки, наличие в них гладкомышечных клеток намного повышает эффективность конвейера: сопряженных двигательной активности, конечных стадий гидролиза пищевых веществ на мембране энтероцита, всасывания питательных веществ и транспорта в дистальном направлении жидких и газообразных отходов пищеварения.
     5.  Механизмы двигательной активности макроскопических структур тонкой кишки.
      Структурой, исполняющей двигательную активность тонкой кишки в целом, является её мышечная оболочка.
     5.1.  Мышечная оболочка стенки тонкой кишки - это слой стенки тонкой кишки, расположенный кнаружи от подслизистой основы её стенки. В мышечной оболочке полых органов желудочно-кишечного тракта расположены конечные межмышечные нервные сплетения. Они являются эндогенными нейрогенными регуляторами и, одновременно, конечными звеньями экзогенных регуляторов функций системы пищеварения.
     Мышечная оболочка желудочно-кишечного тракта может состоять из гладкой мышечной ткани и из поперечнополосатой мышечной ткани. Так, например, в тонкой кишке, в начальных и средних отделах толстой кишки мышечная оболочка состоит из гладкой мышечной ткани, а в конечном отделе толстой кишки (наружный сфинктер заднего прохода) мышечная оболочка состоит из поперечнополосатой мышечной ткани. Пучки гладких мышечных клеток лежат в два слоя. Направление мышечных клеток в этих слоях различно. Непосредственно к подслизистой основе прилежат круговые пучки гладких мышечных клеток. Этот слой называют внутренним циркулярным слоем. Снаружи от циркулярного слоя находится продольный слой гладкомышечных клеток.
     Регулярные сгущения мышечного слоя являются основой для морфологических сфинктеров и функциональных сфинктеров тонкой кишки. Морфологические сфинктеры имеют четко выраженные анатомические признаки. Функциональные сфинктеры, хотя и не имеют выраженных анатомических отличий от обычной стенки толстой кишки, но обладают всеми функциями сфинктеров. Наряду с морфологическими сфинктерами они являются исполнительным аппаратом в управлении продвижением содержимого тонкой кишки, выведении секретов пищеварительных желёз (поджелудочная железа, печень, жёлчный пузырь).
     Мышечная оболочка является конечным объектом управления для иерархии регуляторов двигательных функций тонкой кишки. В естественных нормальных условиях управление сокращением и расслаблением гладкомышечных клеток осуществляется в соответствии с принципами управления (структурно-функциональной организации) в живых системах. Как и в любой системе, здесь существует иерархия механизмов управления. Все они по своей сущности являются вероятностными.
     Наиболее простые - местные механизмы управления включают в себя неспецифические эндогенные (миогенные) механизмы и специфические миогенные механизмы управления - пейсмекеры. Неспецифические эндогенные механизмы присущи любым миоцитам. Пейсмекерная активность присуща клеткам гладкомышечной ткани, специализированным для выполнения функции управления. Местные, эндогенные механизмы управления подчиняются экзогенным (внешним) механизмам управления. Главными внешними регуляторами являются специфические нервные центры, имеющие иерархическую соподчиненность. Управляющие сигналы нервных центров могут поступать либо непосредственно по нервным волокнам, либо опосредованно, через гормоны или другие гуморальные активные вещества.
     5.2.  Гладкомышечные волокна тонкой кишки. Основой двигательной активности тонкой кишки является сокращение и расслабление мышечных волокон, составляющих мышечную оболочку тонкой кишки.
     Сокращение мышечного волокна - это специфический эффект возбуждения мышечного волокна - процесс уменьшения длины мышечного волокна и результат этого процесса. Сокращение сопровождается напряжением мышечного волокна.
     В естественных условиях сокращение гладкой мышечной ткани происходит непроизвольно. При растяжении мышечных волокон (миогенная активность) или при диффузном высвобождении медиатора терминалями иннервирующих нервов (нейрогенная активность), мышечные волокна реагируют как градуальной медленноволновой электрической активностью, так и генерацией серий потенциалов действия.
     Элементарным неспецифическим эндогенным механизмом управления, присущим любым миоцитам гладкой мышечной ткани, является миозиновый механизм управления сокращением и расслаблением клеток гладкой мышечной ткани.
     5.3.  Электрические процессы в гладкомышечных волокнах тонкой кишки. Клетки гладкомышечной ткани циркулярного (кругового) и продольного мышечных слоёв являются унитарными (сгруппироваными, объединенными миоцитами. Каждая из унитарных (unitary - стремящийся к объединению) клеток не является самостоятельной функциональной единицей. Унитарные мышечные клетки очень тесно переплетаются друг с другом. Их мембраны могут не просто плотно примыкать друг к другу (десмосомы), а даже сливаться, образуя щелевые контакты (нексусы). В результате такого объединения образуются пучки миоцитов. Их диаметр ~100 мкм и длина до нескольких миллиметров. Они образуют сеть, в ячейки которой вплетены коллагеновые волокна. Пучки являются функциональными единицами унитарной гладкой мышечной ткани. Они иннервируются волокнами вегетативных нейронов. При возбуждении одной унитарной мышечной клетки пучка деполяризация быстро распространяется на соседние клетки, так как электрическое сопротивление щелевых контактов очень мало. Таким образом, каждый мышечный слой тонкой кишки функционирует как синцитий, как единое целое.
     Вегетативные аксоны, проходящие в толще гладкой мышечной ткани, могут передавать управляющие сигналы по двум адресам: либо к гладким миоцитам (лейомиоцитам) непосредственно, либо опосредованно, через интерстициальные клетки Кахала. Передача управляющих сигналов осуществляется не посредством нейромышечных синапсов, как в поперечнополосатой мышечной ткани, а через многочисленные утолщения расположенные по всей длине аксонов (см. рис. виды мышечных тканей). Эти утолщения выполняют роль синапсов, выделяя медиатор, диффундирующий либо к интерстициальным клеткам Кахала, либо к рядом расположенным гладким миоцитам (лейомиоцитам). На поверхности этих клеток находятся рецепторные молекулы, с которыми взаимодействует медиатор и вызывает деполяризацию их внешней мембраны.
     Вегетативный отдел нервной системы управляет работой гладких мышечных тканей без участия сознания.
     5.4.  Пейсмекеры мышечной оболочки тонкой кишки. Мембранный потенциал покоя миоцитов тонкой кишки медленно колеблется в пределах ~ -50 ÷ -60 мв. Эти медленные волны генерируются клетками-пейсмекерами. Ими являются интерстициальные клетки Кахала (см. в отдельном окне - схему 1: интерстициальные клетки). Интерстициальные клетки, обнаруживаются во всех отделах желудочно-кишечного тракта (см. в отдельном окне - схему 2: интерстициальные клетки желудочно-кишечного тракта).
     Интерстициальные клетки первым описал более чем 100 лет назад испанский невропатолог С.Р. Кахал (Santiago Ramón y Cajal, 1852-1934, в 1906 г. награжден Нобелевской премией в области физиологии и медицины).
     Интерстициальные клетки Кахала - это специализированные гладкомышечные клетки в составе гладкой мышечной ткани мышечной оболочки тонкой кишки. Как обычные веретенообразные гладкомышечные клетки, так и мультиполярные отростчатые интерстициальные клетки дифференцируются из мезенхимальных стволовых клеток данного органа. Главной функцией интерстициальных клеток является управление взаимодействием обычных сократительных клеток (лейомиоциты) в их совокупностях: в гладкомышечной ткани, в гладкой мышце данного органа.
     Интерстициальные клетки могут быть расположены в разных органах, содержащих гладкую мышечную ткань. Но чаще всего их обнаруживают в стенках всех отделов желудочно-кишечного тракта, где они образуют своеобразные сети.
     В разных отделах желудочно-кишечного тракта обнаружено несколько типов таких сетей. В тонкой кишке преобладают два типа. Сети первого типа (межмышечные сети) расположены между продольным и циркулярным мышечными слоями стенки кишки. Клетки этой сети являются пейсмекерами, генерирующими медленные колебания разности электрических потенциалов. Эти же клетки регулируют распространение возбуждения по мышечным слоям тонкой кишки. Сети интерстициальных клеток второго типа распределены между обычными гладкомышечными клетками (лейомиоцитами) внутри продольного и внутри циркулярного слоёв. Именно это послужило основанием для их названия, лат.: interstitium - промежуток. Они являются посредниками в передаче управляющих сигналов от вегетативных аксонов к лейомиоцитам. Сигналы от вегетативных аксонов предназначены для управления пейсмекерной активностью интерстициальных клеток.
     Медленные волны, генерируемые клетками-пейсмекерами, обусловливают медленную градуальную деполяризацию или гиперполяризацию мембран лейомиоцитов. При деполяризации возбудимость неисчерченных миоцитов повышается, а при гиперполяризации - понижается. Соответственно, облегчается или затрудняется возникновение распространяющихся потенциалов действия. При деполяризации мембраны миоцитов выше критического уровня возникают потенциалы действия. При этом из внеклеточной среды в цитоплазму миоцитов поступает кальций, активирующий мышечное сокращение. На возбудимость неисчерченных миоцитов также влияют медиаторы и некоторые гормоны. В частности, ацетилхолин и некоторые гормоны желудочно-кишечного тракта вызывают деполяризацию, а норадреналин и адреналин вызывают гиперполяризацию мембран миоцитов.
     6.  Сокращения мышц тонкой кишки. Исследования двигательной активности тонкой кишки различными методами показали, что сокращения мышц тонкой кишки могут быть фазическими и/или тоническими.
     Фазическое сокращение мышцы - это сокращение с высоким быстродействием, синхронизированное с воздействием, коррелирующее с ним, когда фаза сокращения мышцы соответствует фазе воздействия. В ответ на воздействие мышца отвечает сокращением, подобным воздействию, которое дополняется затухающим колебательным переходным процессом. Фазические сокращения - это специфический эффект возбуждения гладкомышечных клеток, возникающий после неспецифического эффекта возбуждения - последовательности потенциалов действия. Проще говоря, это механический ответ гладкомышечных клеток на последовательность потенциалов действия, электромеханическое преобразование, преобразование неспецифических электрических процессов в гладкомышечных клетках в специфические механические - сокращение. Фазические сокращения длятся несколько секунд и приводят к повышению давления в полости кишки. Эти сокращения хорошо различимы и имеют четкие начало и конец.
     Тоническое сокращение мышцы обеспечивает тонус мышцы. Это устойчивое длительное сокращение с малым быстродействием не связанное с каким-либо видимым внешним воздействием. Тонические сокращения менее различимы, чем фазические. Они более продолжительны и обычно длятся несколько минут или больше. При тоническом сокращении стенки кишки давление в ее полости может не увеличиваться. Нередко с изменением тонуса мышц тонкой кишки без изменения внутриполостного давления, обусловлено продвижение содержимого тонкой кишки. Различают два вида тонуса тонкой кишки: тетанический тонус и специфический тонус.
       –  Тетанический тонус - это результат слияния последовательных фазических сокращений. Таким образом, тетанический тонус зависит от фазической активности (от частоты потенциалов действия).
       –  Специфический тонус не связан со спайковой активностью и, вероятно, регулируется химическими процессами.
     6.1.  Виды фазических сокращений тонкой кишки. Манометрические и радиологические исследования показали, что можно зарегистрировать следующие виды фазических сокращений толстой кишки.
       –  Одиночные сокращения участка кишки, не распространяющиеся на соседние участки.
       –  Сокращения, обусловливающие антеградные волны давления.
       –  Сокращения, обусловливающие ретроградные волны давления.
       –  Периодическая двигательная активность.
     6.1.1.  Одиночные нераспространяющиеся сокращения - это частые спонтанные ритмические и аритмические сокращения кишки. Обычно они вовлекают короткие сегменты стенки тонкой кишки. Поэтому их еще называют сегментарными сокращениями (segmental activity) тонкой кишки. Сегментарные сокращения являются наиболее общими для тонкой кишки. Они представляет собой волны давления с амплитудой ~5 ÷ 50 мм рт. ст. Иногда могут наблюдаться отдельные высокоамплитудные волны (см. схему 1). Сегментарные сокращения могут быть одиночными или групповыми. В обоих случаях эти сокращения могут быть аритмичными, с вероятностными амплитудой и интервалами. Доля времени таких сегментарных сокращений составляет ~6% от общей двигательной активности тонкой кишки. Эти сокращения могут иметь систематическую составляющую - ритмичные сокращения с частотой ~8 ÷ 13 1/мин. Ритмичные сокращения наблюдаются во всех отделах тонкой кишки (в двенадцатиперстной кишке ~11 ÷ 13 1/мин, в дистальном отделе подвздошной кишки ~8 ÷ 9 1/мин).
     Сегментарные сокращения предназначены для перемешивания содержимого полости толстой кишки с целью создания наилучших условий для мембранного переваривания пищевых веществ, для сопряженного с ним всасывания питательных веществ и для продвижения химуса в дистальном направлении. Такое медленное продвижение содержимого полости тонкой кишки обеспечивается созданием градиента давления в направлении толстой кишки. Эта двигательная активность также способствует наилучшему всасыванию. Схема 1 (левая половина) иллюстрирует сегментарную двигательную активность тонкой кишки.
     6.1.2.  Сокращения, обусловливающие антеградные волны давления (синонимы: перистальтические сокращения, распространяющиеся сокращения, или сокращения, обусловливающие массивные волны давления) в норме возникают несколько раз на протяжении дня.
     Обычно распространяющиеся сокращения охватывают большие участки тонкой кишки и интенсивно продвигают химус в дистальном направлении. Массивные сокращения происходят главным образом в часы бодрствования, особенно после утреннего просыпания или после приема пищи. Сокращения стенки тонкой кишки после приема пищи представляют собой компонент взаимодействия функций желудка и тонкой кишки.
     Поскольку амплитудные и временны́е характеристики двигательной активности желудочно-кишечного тракта имеют вероятностную сущность, попытки отыскать жестко детерминированные критерии для их классификации не увенчались успехом даже с использованием современной техники анализа на ЭВМ. Поэтому распространяющиеся сокращения тонкой кишки условно разделили на два типа: низкоамплитудные распространяющиеся сокращения (low-amplitude propagated contractions, LAPC) и высокоамплитудные распространяющиеся сокращения (highamplitude propagated contractions, HAPC).
     Низкоамплитудные сокращения имеют среднее значение амплитуды менее 50 мм рт. ст, частоту более 100 1/сут и распространяются на короткие сегменты ~10 см. Предполагают, что назначением низкоамплитудных распространяющихся сокращений является транспортирование жидкого содержимого полости толстой кишки с поверхности потока транспорт кишечного газа.
     Другой тип распространяющихся сокращений - высокоамплитудные распространяющиеся сокращения (highamplitude propagated contractions, HAPC). Они имеют среднее значение амплитуды более ~100 мм рт. ст (схема 3) и среднюю частоту ~15 ÷ 20 1/сут. Эти сокращения впервые описаны у человека рентгенологами в начале прошлого века (Hertz AF. The passage of food along the human alimentary canal. Guy's Hosp Rep 1907; 61: 389-427) и тогда получили название «массивные движения, mass movements» тонкой кишки. Эти движения обеспечивают продвижения большой массы содержимого тонкой кишки на значительные расстояния (~70 см) вдоль её продольной оси. Мощные высокоамплитудные распространяющиеся сокращения рассматриваются как источник движущей силы в транспорте химуса в толстую кишку. Схема 1 (правая половина) иллюстрирует перистальтическую двигательную активность тонкой кишки.
     Длительные манометрические и электромиографические исследования показывают, что двигательная активность тонкой кишки усиливается в дневное время, после пробуждения от сна утром и после приема пищи. И наоборот, во время сна наблюдается глубокое торможение двигательной активности тонкой кишки.
     Главным стимулом, запускающим и модулирующим двигательную активность тонкой кишки, является прием пищи. С началом приема пищи запускается двигательная активность всей тонкой кишки продолжительностью по крайней мере 2 часа. Эта активность представляет собой главным образом фазические сегментарные сокращения на фоне увеличенного тонуса гладких мышц. Двигательная активность тонкой кишки, связанная с приемом пищи имеет две компоненты. Одна из них, сложнорефлекторная (условнорефлекторная и безусловнорефлекторная) компонента обусловлена обстановкой приема пищи, видом, запахом, вкусом пищи, раздражением различных сенсорных рецепторов полости рта. Вторая компонента - желудочная, сложнорефлекторная (условнорефлекторная и безусловнорефлекторная), обусловлена попаданием пищи в желудок и раздражением различных его сенсорных рецепторов (механорецепторов, хеморецепторов). О наличии условнорефлекторных компонент свидетельствует факт влияния на двигательную активность тонкой кишки предшествующего опыта приема определенных пищевых продуктов.
    Назначение ретроградных волн давления и периодической двигательной активности тонкой кишки (дискретные вспышки периодических сокращений либо местных, либо распространяющихся) неизвестно.

Схема. Сегментарные сокращения. Модификация: Bowen R. Gastrointestinal Motility and Smooth Muscle. см.: Литература. Иллюстрации	Схема 2. Перистальтические сокращения. Модификация: Bowen R. Gastrointestinal Motility and Smooth Muscle. см.: Литература. Иллюстрации
Схема. Механизмы управления двигательной активностью тонкой кишки.
Схема. Стенка кишки. Энтерическая нервная система. Модификация: Benarroch E.E. Enteric nervous system: functional organization and neurologic implications. Neurology, 2007, 69, 20, 1953-1957. См.: Литература. Иллюстрации
Примечание:
Ах - ацетилхолин,   ЖТП - желудочный тормозный пептид,   NO - оксид азота,   нпY - нейропептид Y, АТФ - аденозинтрифосфат,   вещество P,   СН - секреторный нейрон.