Трифонов Е.В.
Антропология:   дух - душа - тело - среда человека,

или  Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015

π

ψ

σ

Общий предметный алфавитный указатель

Психология Соматология Математика Физика Химия Наука            Общая   лексика
А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z


ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
   [ fertilization ]

     Оплодотворение - это процесс слияния мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) и женской половой клетки (яйцеклетка, овоцит), в результате которого возникает новая клетка - зигота, то есть оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш.


СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ


1Мужская половая система = Male reproductive system.


2Женская половая система = Female reproductive system.


3Половой акт = Sexual act, sexual intercourse, heterosexual intercourse.


4Оплодотворение = Fertilization.


4.1Предимплантационное развитие оплодотворённой яйцеклетки = Preimplantation development of fertilized ovum.


4.2Имплантация оплодотворённой яйцеклетки = Preimplantation development of fertilized ovum.


5Беременность = Pregnancy.


6Роды = Parturition.


7Развитие новорожденного ребёнка = New-born child development.


8Лактация = Lactation.


9Грудное вскармливание ребенка = Breastfeeding.


10Физикальная оценка новорожденного = Newborn physical assessment.


11Контрацепция = Contraception.


     В естественных нормальных условиях оплодотворению предшествует половой акт, завершающийся эякуляцией, в результате которой сперма мужчины попадает в половые пути женщины. Сперма изливается глубоко во влагалище, вблизи шейки матки. Объём эякулята (извергнутой спермы) - в норме составляет ~3 мл. Для успешного оплодотворения количество сперматозоидов (спермий) в сперме должно быть не менее 150 млн, а их концентрация в 1 мл спермы ~20 ÷ 200 млн. При этом для слияния с яйцеклеткой необходим только один из них. Остальные сперматозоиды обеспечивают бо́льшую надёжность оплодотворения. После копуляции количество сперматозоидов, находящихся в половых путях женщины прогрессивно уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы.
     Сперматозоиды проходят из влагалища в матку и доходят до верхнего конца фаллопиевых труб за пять минут благодаря сокращениям матки и труб. Как полагают, эти сокращения инициируются окситоцином, выделяющимся во время полового акта, и локальным воздействием простагландинов, содержащихся в семенной жидкости, на матку и фаллопиевы трубы. Спермии сохраняют жизнеспособность в женских половых путях в течение ~24 ÷ 72 ч, но остаются высокофертильными лишь ~12 ÷ 24 ч. Оплодотворение обычно происходит в верхней части фаллопиевой трубы.
      Процесс оплодотворения разделяют на три последовательные фазы: 1) дистантное взаимодействие гамет и их сближение; 2) контактное взаимодействие гамет и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние гамет - сингамия.
     Первая фаза (дистантное взаимодействие гамет) обеспечивается хемотаксисом - действием совокупности специфических факторов, увеличивающих вероятность контакта половых клеток. Важную роль в этом хемотаксисе принадлежит гамонам - химическим веществам, вырабатываемым половыми клетками. Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов. Сразу после эякуляции сперматозоиды не способны к проникновению в яйцеклетку до тех пор, пока не произойдет капацитация - приобретение спермиями оплодотворяющей способности. Капацитация происходит в течение приблизительно семи часов под действием секрета женских половых путей. В процессе капацитации с плазмалеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции. В механизме капацитации большое значение принадлежит действию гормонов, прежде всего прогестерона (гормон желтого тела), активизирующего секрецию железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание холестерола цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение биохимических рецепторов половых клеток.
     Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению предшествует осеменение - дистантное взаимодействие и сближение гамет, обусловленное хемотаксисом.
     Вторая фаза оплодотворения - контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с её оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью ~4 оборота в минуту. Эти движения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов, которые продолжаются около ~12 ч.
     В процессе контактного взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передними двумя третями поверхности плазмалеммы спермия. Затем мембраны разрываются в области слияния и в среду высвобождаются ферменты акросомы. Запуск второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатированных полисахаридов блестящей (прозрачной) зоны. Они вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтрансферазу. Этот фермент, находящийся на поверхности акросомы головки сперматозоида, «узнаёт» сахар N-ацетилглюкозамин - рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.
     Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки тысяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмалеммы спермия к ионам Са2+ и её деполяризацией. Это способствует слиянию плазмалеммы с передней мембраной акросомы.
     Блестящая зона овоцита оказывается в непосредственном контакте с акросомальными ферментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через разрыв и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменяются свойства плазмалеммы яйцеклетки, и начинается кортикальная реакция, а ещё через несколько минут наступает зонная реакция, в процессе которой изменяются свойства блестящей зоны.
     При оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. Оплодотворению способствуют сотни других, принимающих участие в осеменении, сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по маточной трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки маточной трубы.
     Третья фаза оплодотворения - сингамия. В овоплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в овоцит на периферии овоплазмы происходит её уплотнение (зонная реакция) и образуется оболочка оплодотворения.
     Кортикальная реакция - это слияние плазмалеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул. В результате этого содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеидов блестящей зоны. Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной ~50 нм, препятствующая полиспермии, то есть проникновению других спермиев. Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий её в пространство между плазмалеммой и блестящей зоной. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий отвердению прозрачной зоны и образованию из нее оболочки оплодотворения.
     Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора хромосом. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного метаболизма, что связано с активизацией её ферментативных систем. Это служит стимулом для завершения второго деления мейоза, и овоцит второго порядка становится зрелым яйцом. При этом образуется также второе полярное тельце, которое тотчас же дегенерирует, а хвост сперматозоида рассасывается в цитоплазме ядра. Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы и сближаются. Мембраны пронуклеусов разрушаются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к образовавшимся нитям веретена. К этому времени оба гаплоидных набора, содержащих у человека по 23 хромосомы, уже реплицировались, и возникшие в результате 46 пар хроматид выстраиваются по экватору веретена, как в метафазе митоза. Слияние пронуклеусов называется кариогамией и продолжается около ~12 ч. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом. После слияния женского и мужского пронуклеусов оплодотворенное яйцо получает название зиготы (одноклеточный зародыш). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. Следующий за этим цитокинез приводит к образованию из одноклеточного зародыша двух диплоидных дочерних клеток. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат.: presumptio - вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.
     Дробление и образование бластулы. Проходя по фаллопиевым трубам в матку, зигота дробится. Дробление зиготы - это последовательное митотическое деление одноклеточного зародыша на дочерние клетки - бластомеры. Независимо от количества образованных бластомеров они не растут. В пределах неизменного объёма материнской клетки бластомеры остаются её взаимодействующими элементами, уменьшающимися в размерах с увеличением количества дробящихся бластомеров. Дробление зиготы начинается к концу первых суток после оплодотворения. При этом образуется два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех, четырёх и т.д. бластомеров. Многократное полное неравномерное и асинхронное дробление медленно завершается через ~30 ч.
     С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» бластомеры и «светлые» бластомеры. «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг скопления крупных «темных» бластомеров. Из поверхностных «светлых» бластомеров в последующем развивается трофобласт. Трофобласт связывает зародыш с материнским организмом и обеспечивает питание зародыша. Совокупность внутренних, "темных", бластомеров (внутренняя клеточная масса) даёт начало эмбриобласту. Из эмбриобласта развивается тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).
     После трёх суток дробление ускоряется, и на четвёртые сутки зародыш состоит из ~7 ÷ 12 бластомеров. Через ~50 ÷ 60 ч образуется плотное скопление клеток - морула. На ~3 ÷ 4-е сутки из морулы начинается формирование пузырька - бластоцисты, полость которой бластоцель заполняется жидкостью из яйцевода. Бластоциста в течение ~3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через ~4 сут попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение ~2 дней, (5-е ÷ 6-е сутки после овуляции). За это время прозрачная зона исчезает и клетки трофобласта бластоцисты могут вступить в контакт с клетками слизистой оболочки матки (эндометрий). Эта стадия развития зародыша обозначается как свободная бластоциста. Во время нее количество бластомеров (клеток эмбриобласта и трофобласта) бластоцисты увеличивается до ста и более. Соответственно увеличиваются размеры бластоцисты. Эмбриобласт бластоцисты располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), прикреплённого изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты. Клетки трофобласта бластоцисты получают питательные вещества из эндометрия матки и интенсивно размножаются. Этим завершается стадия свободной бластоцисты и начинается имплантация зародыша в слизистую оболочку матки (эндометрий).
     На ~6-й ÷ 9-й день после овуляции, бластоциста погружается в стенку матки и располагается между клетками эндометрия. Этот процесс называют имплантацией. Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя: из клеток наружного слоя образуются ворсинки трофобласта, которые врастают в эндометрий. Участки эндометрия между этими ворсинами образуют сообщающиеся друг с другом полости называемые лакунами. Это придает ворсинчатой области эндометрия сходство с губкой. Под действием гидролитических ферментов, выделяемых структурой бластоциста-эндометрий, стенки артериальных и венозных сосудов эндометрия расплавляются. Вытекающая из кровеносных сосудов кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и конечными продуктами (отходами) метаболизма между клетками бластоцисты и материнской кровью в стенке матки происходит через ворсинки трофобласта. На более поздних стадиях развития эту функцию принимает на себя плацента.

Таблица.  Морфогенетические процессы в различные клинические стадии внутриутробного развития зародыша человека.
Модификация: Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. М., «Медицина», 2003, 737 с., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Сроки развития, недели Морфогенетические процессы
I. Стадия предэмбриона (стадия предэмбриогенеза) в развитии зародыша (1-я неделя)
1 1-я

Оплодотворение. Дробление зиготы. Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации


II. Стадия эмбриона (эмбриональная стадия) в развитии зародыша (2-я - 8-я недели)
2 2-я

Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, предхордальной пластинки.
Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевого мезодерма. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка (пупочного пузырька).


3 3-я

Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, предхордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорзальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на 3 полости тела - перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки - пронефроса.
Формирование внезародышевых органов - аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки, зародыша от вторичного желточного мешка.


4 4-я

Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут) и заднего невропора (к 27 сут), образование нервных ганглиев; закладка лёгкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желёз (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желёз). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки - мезонефроса. Начало формирования плаценты.
Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг.

5 5-я

Расширение головного конца нервной трубки. Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44 пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей лёгкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.


6 6-я

Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга - моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладки грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование половых различий гонад.


7 7-я

Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны.

8 8-я

Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1 / 2 длины туловища). Пуповина представляет собой шнур, соединяющий пупок зародыша/плода с плацентой. Пупочные кровеносные сосуды (две артерии и одна вена) обеспечивают гемациркуляцию зародыша и его питание и дыхание.


III. Стадия плода (фетальная стадия) в развития зародыша (9-я - 38-я неделя)
9 9-38-я нед

Завершение формирования плаценты (12 - 13 нед). Образование гладкого и ворсинчатого хориона.
Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты.
Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы беременная - плод. Кровообращение плода.

Схема. Оплодотворение овоцита - 1.
Модификация: Moore K.L., Persaud T.V.N. The Developing Human: Clinically Oriented Embryology. Saunders, 2007, 536 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

     Последовательность процессов, лежащих в основе оплодотворения, начинается с момента времени, когда сперматозоиды начинают взаимодействовать с плазматической мембраной вторичного овоцита. Эта последовательность завершается процессом перемешивания материнских и отцовских хромосом в метафазе первого митотического деления зиготы.
     А. Вторичный овоцит, окружённый несколькими сперматозоидами, два из них уже вклинились в лучистый венец овоцита. (Показаны только четыре из двадцати трёх пар хромосом).
     Б. Лучистая корона разрушается и исчезает, сперматозоид проникает в овоцит, происходит второе мейотическое деление и формируется зрелый овоцит. Нуклеус овоцита преобразуется в женский пронуклеус.
     В. Головка сперматозоида, проникнувшего в овоцит, увеличивается для того, чтобы образовался мужской пронуклеус. В результате клетка (овотид), содержит мужской и женский пронуклеусы.
     Г. Мужской и женский пронуклеусы сливаются.
     Д. Формируется зигота, которая содержит диплоидное количество (46) хромосом.

Схема. Оплодотворение овоцита - 2.
Модификация: Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Molecular Biology of the Cell, Garland Science, 2002, 2392 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

     Микрография (сканирующий электронный микроскоп) яйцеклетки, поверхность которой опутана многими сперматозоидами. В то время как яйцеклетка неподвижна, сперматозоиды очень подвижны. Хотя к яйцеклетке прикрепляется множество сперматозоидов, только один из них оплодотворит яйцеклетку.

Схема. Оплодотворение овоцита - 3.
Модификация: Moore K.L., Persaud T.V.N. The Developing Human: Clinically Oriented Embryology. Saunders, 2007, 536 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

А, БСперматозоид, проникающий в овоцит и реакция акросомы. 1. Сперматозоид во время капацитации (capacitation) в половых путях женщины. Капацитация - процесс структурно-функциональной модификации сперматозоида, в результате которого он становится способным к оплодотворению яйцеклетки. 2. Акросомальная реакция сперматозоида - процесс перфорации наружной оболочки акросомы и мембраны акросомы в результате которого высвобождаются ферменты, катализирующие разрушение клеточных слоёв, окружающих овоцит. 3. Высвободившимися акросомальными ферментами сперматозоид разрушает клеточные слои, окружающих овоцит, и прокладывает путь через прозрачную зону овоцита. 4. Сперматозоид проникает в цитоплазму овоцита. Заметим, что плазматические мембраны овоцита и сперматозоида сливаются так, что головка и хвост сперматозоида входят в овоцит, а плазматическая мембрана сперматозоида остается прикреплённой к плазматической мембране овоцита. В. Микрография (сканирующий электронный микроскоп) неоплодотворенного овоцита. Несколько сперматозоидов прикреплены к прозрачной зоне овоцита. Г. Микрография (сканирующий электронный микроскоп) овоцита. Сперматозоид (белая стрелка), проникающий в прозрачную зону овоцита.

Схема. Последовательные ступени оплодотворения.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

     При контактном взаимодействии мужской и женской половых клеток сперматозоид прикрепляется к прозрачной зоне овоцита. Вслед за этим в сперматозоиде происходит акросомальная реакция. Она начинается слиянием передней части наружной оболочки акросомы головки сперматозоида с её плазмалеммой. Наружная оболочка (на схеме - зелёный цвет) и плазмалемма акросомы разрываются. Богатые ферментами органеллы головки сперматозоида сливаются во многих точках с её плазмалеммой головки. В точках слияния образуются везикулы. Везикулы отшнуровываются (везикуляция) от головки сперматозоида и выделяют ферменты находившиеся в акросоме (гиалуронидаза и протеаза). Эти ферменты «переваривают» клеточные слои окружающие овоцит, в том числе и его прозрачную зону и облегчают продвижение сперматозоида к овоциту. В конце концов сперматозоид соприкасается с овоцитом. Их плазмалеммы сливаются. Сперматозоид входит в овоцит целиком. Происходит объединение цитоплазм обеих гамет (плазмогамия). При этом запускается кортикально-зональная реакция. В месте вхождения сперматозоида в овоцит, расположенные под его плазматической мембраной богатые ферментами кортикальные гранулы цитоплазмы овоцита выделяют своё содержимое (жёлтый цвет) в прозрачную зону. Вещества гранул распространяются от точки сплавления к периферии по всей поверхности овоцита. Это кортикальная реакция, вслед за которой наступает зональная реакция. Она заключается в том, что ферменты модифицируют прозрачную зону. Прозрачная зона утолщается и отделяется от плазматической мембраны овоцита. Зональная реакция охватывает всю поверхность клетки. В результате этого прозрачная зона образует непроницаемую преграду - оболочку оплодотворения. Эта оболочка препятствует проникновению в овоцит других сперматозоидов, то есть препятствует явлению полиспермии.

Схема. Развитие зиготы.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Оплодотворение и имплантация.
Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Двенадцатидневная бластоциста человека.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Cтадия предэмбрионального развития человека (первая неделя беременности).
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

     1Овоцит непосредственно после овуляции.
     2Оплодотворение в интервале 12-ти часов.
     3Стадия мужского и женского пронуклеуса.
     4. Дробление. Первое митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры).
     5. Стадия двух клеток.
     6. Стадия морулы.
     7. Вхождение в полость матки.
     8. Бластоциста.
     9. Стадия ранней имплантации.



СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА

Google

В отдельном окне: 

     
«Я    У Ч Е Н Ы Й    И Л И . . .    Н Е Д О У Ч К А ?»
    Т Е С Т    В А Ш Е Г О    И Н Т Е Л Л Е К Т А

Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием... ...
о ц е н и т е   с а м о с т о я т е л ь н о:
—  с т е п е н ь  р а з в и т и я   с о в р е м е н н о й   н а у к и,
—  о б ъ е м   В а ш и х   з н а н и й   и
—  В а ш   и н т е л л е к т !


Любые реальности, как физические, так и психические, являются по своей сущности вероятностными.  Формулирование этого фундаментального положения – одно из главных достижений науки 20-го века.  Инструментом эффективного познания вероятностных сущностей и явлений служит вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).  Использование вероятностной методологии позволило открыть и сформулировать важнейший для психофизиологии принцип: генеральной стратегией управления всеми психофизическими структурами и функциями является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).  Непризнание этих фактов по незнанию – заблуждение и признак научной некомпетентности.  Сознательное отвержение или замалчивание этих фактов – признак недобросовестности и откровенная ложь.


     ♥  Ошибка?  Щелкни здесь и исправь ее!                                 Поиск на сайте                              E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru

π

ψ

σ

Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

Copyright © 1996-, Трифонов Е.В.

Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии


 
Всего посетителей = Altogether Visitors :  
Посетителей раздела «Соматология» = Visitors of section «Somatlogy» :