ФИЛЬТРАЦИЯ В ПОЧЕЧНЫХ ТЕЛЬЦАХ [ filtration in the renal corpuscle ] (Франц.: filtre - фильтр; 1563).
Фильтрация в почечных тельцах - это вероятностный процесс, представляющий собой однонаправленный поток жидкости с растворенными и взвешенными в ней веществами через фильтрационный барьер почечного тельца в направлении из крови капилляров сосудистого клубочка почечного тельца (первичная капиллярная сеть) в полость капсулы почечного тельца. Результатом фильтрации в почечных тельцах является накопление в полости капсулы почечного тельца жидкого ультрафильтрата плазмы крови, называемого также первичной мочой.
ПОЧКА: ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Макроструктура почки.
2. Микроструктура почки.
3. Функции почки.
3.1. Образование мочи.
3.1.1. Фильтрация веществ в почечных тельцах нефронов.
3.1.1.1. Непосредственные детерминанты потока фильтрации в почечных тельцах и переменные величины для их оценки.
3.1.1.1.1. Значимость структуры фильтрационного барьера для осуществления фильтрации.
3.1.1.1.2. Значимость размеров и формы частиц, растворенных и взвешенных в крови, для осуществления фильтрации.
3.1.1.1.3. Значимость составляющих движущей силы потока фильтрации.
3.1.1.2. Отношения между кровотоком в почке и фильтрацией веществ из крови первичной капиллярной сети почечного тельца в ультрафильтрат капсулы почечного тельца.
3.1.2. Реабсорбция веществ в канальцах нефронов.
3.1.3. Секреция веществ в канальцах нефронов и в собирательных трубочках.
3.2. Выведение мочи.
4. Методики исследования функций почки.
ПОЧКА: ТАБЛИЦЫ И ИЛЛЮСТРАЦИИ.
Образование мочи, или мочеобразование - это сложная функция, состоящая из трех взаимодействующих процессов, осуществляющихся непосредственно в почках: фильтрация в почечных тельцах нефронов, реабсорбция в канальцах нефронов, секреция в канальцах и собирательных трубочках нефронов. См. схемы 28, 29 из списка иллюстраций на данной странице. Мочеобразование и мочевыведение являются непосредственным или опосредованным результатом ряда других, сопряжённых с функциями почки, функций систем организма.
Впервые концепцию о том, что основой образования мочи является фильтрация веществ из капилляров сосудистого клубочка почечного тельца в полость капсулы почечного тельца сформулировал в 1842 г. германский физиолог К. Людвиг (Карл Фридрих Вильгельм Людвиг, Ludwig Carl Friedrich Wilhelm, 1816-1895, John M. Davis, Klaus Thurau and Dieter Haberle, Carl Ludwig: the discoverer of glomerular filtration, Nephrol Dial Transplant, 1996, 11, 4, 717-720). В первых десятилетиях XX столетия американский фармаколог А.Н. Ричардс (Richards Alfred Newton, 1876-1966) экспериментально подтвердил эту концепцию. С помощью микроманипулятора А.Н. Ричардс микропипеткой проник в полость капсулы почечного тельца и извлёк оттуда ультрафильтрат плазмы крови.
3.1.1.1. Непосредственные детерминанты потока фильтрации в почечных тельцах и переменные величины для их оценки.
Фильтрация в почечных тельцах - это вероятностный процесс, который определяется отношениями следующих вероятностных переменных величин (детерминант):
– структура фильтрационного барьера (размеры и форма ячеек), площадь фильтрационного барьера;
– размеры и форма частиц, растворенных и взвешенных в крови капилляров клубочка почечного тельца;
– движущие силы фильтрации, обусловленные концентрациями веществ в крови капилляров клубочка почечного тельца и в ультрафильтрате капсулы почечного тельца.
Существуют и другие, менее значимые опосредованные факторы и соответствующие вероятностные переменные (см. таблицу 2, ниже: Факторы, опосредовано влияющие на фильтрацию веществ в почечных тельцах). Заметим, что все суждения о функциях почек являются вероятностными суждениями. Заметим, что все суждения о функциях почек являются вероятностными суждениями.
Таблица. Движущие силы потока фильтрации веществ в почечных тельцах. Модификация: Eaton D.C., Pooler J., Vander A.J. Eds. Vander's Renal Physiology. McGraw-Hill Medical, 2002, 215 p. см.: Литература. Иллюстрации. |
№ |
Силы |
Приносящая (афферентная) артериола, мм рт ст |
Выносящая (эфферентная) артериола, мм рт ст |
1 |
Способствующие фильтрации |
Гидравлическое давление в полости капилляров клубочка почечного тельца.
Glomerular-capillary hydraulic pressure, PGC |
~60 |
~58 |
2 |
Противодействующие фильтрации |
Гидравлическое давление в полости капсулы почечного тельца. Hydraulic pressure in Bowman's capsule, PBC |
~15 |
~15 |
3 |
Онкотическое давление в полости капилляров клубочка почечного тельца. Oncotic pressure in glomerular capillary, πGC |
~21 |
~33 |
4 |
Суммарное фильтрационное давление, Net filtration pressure, NFP |
PGC - (PBC + πGC) |
~24 |
~10
|
Схема. Движущие силы потока фильтрации веществ в почечных тельцах. По данным таблицы 1. Модификация: Eaton D.C., Pooler J., Vander A.J. Eds. Vander's Renal Physiology. McGraw-Hill Medical, 2002, 215 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
|
Таблица. Факторы, опосредовано влияющие на фильтрацию веществ в почечных тельцах через непосредственные детерминанты потока фильтрации. Модификация: Eaton D.C., Pooler J., Vander A.J. Eds. Vander's Renal Physiology. McGraw-Hill Medical, 2002, 215 p. см.: Литература. Иллюстрации. |
№ |
Непосредственные детерминанты объёмной скорости потока фильтрации (GFR): GFR = Kf · [PGC - (PBC + πGC)] |
Факторы, влияющие на непосредственные детерминанты потока фильтрации |
Результат взаимодействия непосредственных и опосредованных влияний на объёмную скорость потка фильтрации, GFR |
1 |
Kf коэффициент фильтрации. Filtration coefficient |
а. Увеличение (↑) площади поверхности фильтрующей мембраны (за счет расслабления мезангиальных клеток клубочков нефрона) |
Увеличение (↑) GFR |
2 |
PGC
Гидравлическое давление в полости капилляров клубочка почечного тельца. Glomerular-capillary hydraulic pressure |
а. Увеличение (↑) давления крови в артериях почки. Renal arterial pressure |
Увеличение (↑) GFR |
3 |
б. Уменьшение (↓) сопротивления потоку крови в приносящих артериолах почечных телец (в результате увеличения диаметра их просвета). Afferent-arteriolar resistance (afferent dilation) |
Увеличение (↑) GFR |
4 |
в. Увеличение (↑) сопротивления потоку крови в выносящих артериолах почечных телец (в результате уменьшения диаметра их просвета). Efferent-arteriolar resistance (efferent constriction) |
Увеличение (↑) GFR |
5 |
PBC
Гидравлическое давление в полости капсулы почечного тельца. Hydraulic pressure in Bowman's capsule |
а. Увеличение внутриканальцевого давления из-за сдавления канальцев нефрона по внепочечной причине. Intratubular pressure because of obstruction of tubule or extrarenal urinary system |
Уменьшение (↓) GFR |
6 |
πGC
Онкотическое давление в полости капилляров клубочка почечного тельца. Oncotic pressure in glomerular capillary |
а. Увеличение (↑) онкотического давления плазмы крови системного кровотока (среднее значение онкотического давления плазмы на входе в капилляры клубочков всех почечных телец). Systemic-plasma oncotic pressure (sets рGC at beginning of glomerular capillaries) |
Уменьшение (↓) GFR |
7 |
б. Уменьшение (↓) объёмной скорости потока плазмы (в результате выхода жидкости из крови капилляров в капсулу почечного тельца, увеличения концентрации белков плазмы крови и увеличения онкотического давления по длине капилляров). Renal plasma flow (causes increased rise of рGC along glomerular capillaries) |
Уменьшение (↓) GFR
|
Таблица. Некоторые показатели гемадинамики в почке. Модификация: Schrier R.W., Ed. Diseases of the Kidney and Urinary Tract, 3-vol. set, 8th ed., Lippincott Williams & Wilkins, 2006, 3776 p. см.: Литература. Иллюстрации. |
Показатель |
Общее значение показателя |
Значение показателя, отнесённое к массе тела |
Значение показателя, отнесённое к массе почки |
Объёмная скорость потока крови в почке |
~1200 мл/мин |
~17 мл/мин |
~4 мл/мин |
Объёмная скорость потока плазмы крови в почке |
~670 мл/мин |
~9,6 мл/мин |
~2,2 мл/мин |
Объёмная скорость потока ультрафильтрата в капсулу почечного тельца |
~130 мл/мин |
~1,9 мл/мин |
~0,45 мл/мин |
Количество почечных телец |
~2 000 000 |
~28 500 |
~7 000 |
Cкорость потребления кислорода |
~1 200 мкмоль O2/мин |
~17 мкмоль O2/мин |
~4 мкмоль O2/мин (~8 мл O2/мин на 100 г)
|
3.1.1.1.1. Значимость структуры фильтрационного барьера для осуществления фильтрации.
Фильтрационным барьером, через который осуществляется фильтрация в почечном тельце, является трехчастная структура: эндотелий - базальная мембрана - подоциты. Этот барьер отделяет полость капилляров сосудистого клубочка от полости капсулы почечного тельца. Через эту структуру осуществляется ультрафильтрация жидкости из крови капилляров сосудистого клубочка почечного тельца в полость капсулы почечного тельца и образование первичной мочи. Общая площадь поверхности фильтрационного барьера почки больше общей площади поверхности тела человека. В частности, на каждые 100 г массы почки приходится ~1,5 м2 площади поверхности фильтрации. Фильтрационный барьер пропускает водный раствор низкомолекулярных веществ из плазмы крови в полость капсулы почечного тельца и препятствует прохождению высокомолекулярных веществ и клеток крови.
Части (слои) фильтрационного барьера:
– цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов, составляющих стенки капилляров клубочка почечного тельца;
– трехслойная базальная мембрана общая для эндотелия капилляров клубочка почечного тельца и подоцитов капсулы почечного тельца;
– щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели между цитоподиями (ножками) подоцита капсулы почечного тельца. См. схемы 23, 24 из списка иллюстраций на данной странице.
Проницаемость фильтрационного барьера для данного вещества определяется его свойствами: массой, зарядом и конфигурацией молекул данного вещества. Вещества с молекулярной массой свыше 69000 в норме не преодолевают фильтрационный барьер и не попадают в первичную мочу. Эндотелий задерживает клетки крови и самые крупные молекулы белков плазмы крови. Наименее проницаемой частью барьера считают плотный слой базальной мембраны, а также щелевые диафрагмы фильтрационных щелей между ножками подоцитов. При повреждении фильтрационного барьера в мочу из крови может попадать значительное количество белка и даже клетки крови.
Поверхности всех частей (слоев) фильтрационного барьера содержат макромолекулы-анионы. Анионы отталкивают отрицательно заряженные частицы. Именно потому электронейтральные частицы соответствующего размера и конфигурации проходят из крови через фильтр в полость капсулы почечного тельца без препятствия, положительно заряженные молекулы проходят через фильтр с наибольшей вероятностью, а отрицательно заряженные частицы могут проходить через фильтр с наименьшей вероятностью. Отрицательный заряд на структурах фильтрационного барьера влияет не только на поток фильтрации макромолекул, но и на поток неорганических ионов и/или низкомолекулярных органических веществ. Очевидно, что эти закономерности справедливы для несвязанных с белками низкомолекулярных веществ растворов (крови, интерстициальной жидкости, ультрафильтрата).
3.1.1.1.2. Значимость размеров и формы частиц, растворенных и взвешенных в крови, для осуществления фильтрации.
Вероятность прохождения через ячейки фильтрационного барьера почечного тельца различных веществ зависит от размера их молекул. Вещества эндогенного или экзогенного происхождения радиус молекулы которых меньше 2 нм с наибольшей вероятностью (свободно) под действием фильтрационного давления проходят через ячейки фильтра из крови капилляров сосудистого клубочка почечного тельца в полость его капсулы. Молекулы веществ, радиус которых больше 5 нм, с наибольшей вероятностью задерживаются фильтром, не проходят в полость капсулы и остаются в крови капилляров клубочка. С различной вероятностью в этих пределах через фильтр проходят в полость капсулы неорганические ионы (свободные или связанные с низкомолекулярными соединениями), аминокислоты, глюкоза, мочевина, мочевая кислота, креатинин и другие вещества. В результате ультрафильтрат полости Боуменовой капсулы (первичная моча) в норме не содержит клеток и по общей концентрации неорганических ионов и низкомолекулярных органических веществ подобен плазме крови. Он практически не содержит белков. Исключение составляют низкомолекулярные белки. В частности, среди присутствующих в малой концентрации белков могут быть многие пептидные гормоны, свободно проходящие через фильтрационный барьер.
В качестве характеристики фильтрации в почечных тельцах используют объёмную скорость потока фильтрации в почечных тельцах - объём ультрафильтрата, образующегося в полости капсулы Шумлянского-Боумена в единицу времени. У здорового человека объёмная скорость потока клубочковой фильтрации составляет приблизительно ~180 л / сут (125 мл / мин). Если учесть, что общий объём плазмы крови в организме человека составляет примерно ~3 л, то
получится, что вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки. Для сравнения скорость фильтрации жидкости через стенки всех капилляров организма человека в 40 ÷ 50 раз меньше и составляет приблизительно ~4 л / сут. Способность почек многократно фильтровать плазму крови обеспечивает эффективную экскрецию из организма большого количества конечных продуктов метаболизма, оптимальное регулирование состава жидкостей организма.
3.1.1.1.3. Значимость составляющих движущей силы потока фильтрации.
Движущая сила потока ультрафильтрации имеет три главных составляющих: гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка почечного тельца, гидростатическое давление ультрафильтрата в полости капсулы почечного тельца и онкотическое давление белков плазмы крови в капиллярах клубочка почечного тельца. Градиент давления, обусловливающий поток ультрафильтрата, соответствует разности между гидростатическим давлением крови (в капиллярах клубочка ~44 ÷ 47 мм рт. ст.), гидростатическим давлением ультрафильтрата в полости капсулы почечного тельца (~10 мм рт. ст.) и онкотическим давлением белков плазмы крови (~25 мм рт. ст.). В частности, уровень градиента фильтрационного давления, определяющего уровень объёмной скорости потока клубочковой фильтрации, может составлять ~10 ÷ 15 мм рт. ст.: [~47 мм рт. ст. - (~25 мм рт. ст. + ~10 мм рт. ст.) = ~12 мм рт. ст.]. Поток фильтрации направлен из полости кровеносных капилляров почечного тельца в полость его капсулы только тогда, когда давление крови в капиллярах сосудистого клубочка превышает сумму онкотического давления белков плазмы крови в капиллярах сосудистого клубочка и давления ультрафильтрата в полости капсулы почечного тельца.
Эффективность фильтрации в почечном тельце обусловлена двумя главными причинами. Одна из них - необычно высокое (50 ÷ 70 мм рт ст) давление крови в капиллярах клубочка. Такое давление обусловлено особенностями кровообращения в клубочке и создается за счет ме́ньшего диаметра выносящей клубочковой артериолы по сравнению с диаметром приносящей клубочковой артериолы. Вторая причина - значительный объёмный поток крови, проходящей через капилляры клубочка (~1800 л/сут). Этот объёмный поток крови в 10 раз превышает объёмный поток ультрафильтрата (первичной мочи), составляющего ~180 л/сут. См. статьи: гемациркуляция в почке, микрогемациркуляция в почке.
Для того, чтобы получить представления о кровотоке в почках, сопоставим регионарный кровоток через почки с системным кровотоком по всему телу человека. Масса тела среднего взрослого человека составляет 60000 г (60 кг). Масса почек ~120 ÷ 200 г. Относительная доля массы почек составляет менее 0,5% массы тела среднего взрослого человека (60000 г). Объёмная скорость кровотока сердца среднего взрослого человека составляет примерно ~5 л / мин. Объемная скорость потока крови через почки среднего взрослого человека составляет примерно ~1,1 л / мин. Таким образом, при доле массы почек менее 0,5% массы тела, доля объёмной скорости кровотока через почки составляет 20-25 % объёмной скорости потока крови от сердца по всему телу человека. То есть объёмная скорость кровотока через почки в десятки раз превышает среднюю объёмную скорость потока крови по всему телу. Аналогичные суждения можно сделать для плазмы крови (см. ниже).
Для оценки результатов фильтрации в почечных тельцах определенного вещества используют показатель, который назвают производительностью фильтрации, или фильтрационной нагрузкой (filtered load) определенного вещества. Производительность фильтрации определенного вещества - это индивидуальная масса данного вещества, которая профильтровалась в почечных тельцах за единицу времени. Для свободно фильтрующихся веществ производительность фильтрации - это произведение объёмной скорости потока фильтрации (glomerular filtration rate, GFR) на концентрацию данного вещества в плазме крови. Как пример рассмотрим фильтрацию натрия. Концентрация натрия в плазме составляет ~140 мг-Экв / л, или ~0,14 мг-Экв / мл. Заметим, что индивидуальная масса одного миллиграмм-эквивалента натрия, 1 мг-Экв, (международное обозначение 1 mEq, внесистемная единица) равна 1 ммоль (международное обозначение 1 mmol, система СИ). Нормальная объёмная скорость потока фильтрации (GFR) составляет ~125 мл / мин, так что производительность фильтрации натрия составляет ~0,14 мг-Экв × 125 мл / мин = 17,5 мг-Экв / мин. Подобные вычисления можно сделать для любого другого вещества. Производительность фильтрации - это результат деятельности почечного тельца нефрона в покое. Повышение производительности почечного тельца должна вести к увеличению интенсивности реабсорбции данного вещества в канальцах нефрона. Производительность фильтрации изменяется в зависимости от объёмной скорости потока фильтрации (GFR) и/или от концентрации данного вещества в плазме крови. Чем больше объёмная скорость потока фильтрации при неизменной концентрации вещества в плазме крови, тем больше производительность фильтрации. Чем больше концентрации вещества в плазме крови при неизменной объёмной скорости потока фильтрации, тем больше производительность фильтрации.
3.1.1.2. Отношения между кровотоком в почке и фильтрацией веществ из крови первичной капиллярной сети почечного тельца в ультрафильтрат капсулы почечного тельца.
Уровень удельной объёмной скорости кровотока в ткани почки в покое составляет ~4,0 мл / мин / г. Если наиболее вероятное среднее значение массы почки составляет ~300 г, то уровень объёмной скорости кровотока в почке в целом в покое приблизительно равен ~1200 мл / мин. Это составляет ~20% уровня объёмного кровотока сердца. Очевидно, что показатели кровотока в почках (уровень и дисперсия) могут изменяться в значительной степени в соответствии с метаболическими потребностями почек и организма в целом.
Кровоток в почке осуществляется по двум последовательным капиллярным сетям: по первичной капиллярной сети (почечных телец) и вторичной капиллярной сети (оплетающих петли Генле канальцев нефронов). Вся кровь, поступающая к почкам, протекает через первичную капиллярную сеть почечных тельцев в корковом веществе почек. Почти вся кровь протекает через вторичную капиллярную сеть в корковом веществе. Меньшая часть (~5 ÷ 10%) крови оттекает по выносящим сосудам в мозговое вещество почек. В основном это кровь оттекающая от юкстамедуллярных (околомозговых) почечных телец. Некоторые показатели гемациркуляции в почке приведены в таблице 3 (выше). Нормальный гематокрит (hematocrit, HTC, packed cell volume, PCV) ~0,45, объёмная скорость кровотока в почке объёмная скорость кровотока в почке (renal blood flow, RBF) ~1,2 л / мин, объёмная скорость потока плазмы крови в почке (renal plasma flow, RPF) RPF ~0,55 · 1,2 л / мин = 606 мл / мин. Объёмная скорость потока ультрафильтрата из крови капилляров почечного клубочка в капсулу почечного тельца (glomerular filtration rate, GFR) составляет ~130 мл / мин. Отсюда, если через приносящую артериолу в клубочек почечного тельца поступает ~606 мл / мин плазмы крови, то через фильтр в полость Боуменовой капсулы проходит: ~130 / 606 · 100% = 20% объёма плазмы крови. Остальные ~80% (476 мл / мин) плазмы крови протекают по выносящей артериоле во вторичную капиллярную сеть, в перитубулярные капилляры. Это отношение объёмной скорости потока ультрафильтрата к объёмной скорости потока плазмы крови GFR / RPF известно как объёмная доля фильтрации (filtration fraction, FR). Свободно фильтруемые вещества проходят в полость Боуменовой капсулы вместе с водой. Следовательно, если фильтруется ~20% объёма плазмы крови, то в полость Боуменовой капсулы из притекающей в почку крови проходит через фильтр с водой такая же доля (~20%) веществ, способных свободно проходить через фильтр (например, ионы натрия).
Литература. Иллюстрации. References. Illustrations
Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта! Click here and receive access to the reference library!
- Вандер А. Физиология почек. 5-е изд., пер. с англ., «Питер», 2000, 247 p. Иллюстрированное учебное пособие.
Цитаты: Формат .pdf, Формат .doc. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Тареев Е.М., ред. Клиническая нефрология. Двухтомник. М., Медицина, 1983, 464+416 с.
Руководство для специалистов. Цитаты: Том 1. Том 2. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Тареева И.Е., ред. Нефрология, 2-е изд., М., «Медицина», 2000, 689 с.
Иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Шейман Дж. Патофизиология почки. Пер. с англ. Изд 2-е, СПб.: «Невский диалект», 1999, 205 с.
Учебное пособие для ВУЗов, руководство для специалистов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Шилов Е.М., ред. Нефрология, М., «ГОЭТАР-Медиа¹, 2007, 697 с.
Иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Пиріг Л.А., Дядик О.І., Семідоцька Ж.Д. Нефрологія. Киiв, Здоров'я, 1995, 278 с.
Учебное пособие для ВУЗов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Alpern R.J., Orson W. Moe O.W., and Caplan M., Eds. Seldin and Giebisch's The Kidney. Physiology & Pathophysiology = Почка. Физиология и патофизиология. 2 vol. set, 5ed., Elsevier, 2013, 3299 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Alpern R.J., Hebert S.C., Eds. Seldin and Giebisch's The Kidney = Почка. 2 vol. set, Academic Press, 2007, 2928 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Arendshorst W.J., Navar L.J. Renal Circulation and Glomerular Hemodynamics = Гемациркуляция в почке. Гемадинамика в клубочках. Chapter 2. In: Schrier R.W., Ed. Diseases of the Kidney and Urinary Tract = Заболевания почек и мочевыводящих путей. Трехтомник, 3-vol. set, 8th ed., Lippincott Williams & Wilkins, 2006, 3776 p.
Учебное пособие. Формат .CHM. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Berl T. Atlas of Diseases of the Kidney = Атлас заболеваний почки. Blackwell Science, 1999, 320 p.
Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные учебные материалы. Физиология почек, метаболизм воды, электролитов, кислотно-основное равновесие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Corcos J., Schick E., Eds. Textbook of the Neurogenic Bladder = Нейрогенные нарушения мочевого пузыря. Steinkopff-Verlag Darmstadt, 2003, 798 p. Иллюстрированное учебное пособие. Анатомия, гистология, физиология, патология.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Corcos J., Schick E., Eds. The Urinary Sphincter = Сфинктер мочеиспускательного канала, Informa Healthcare, 2001, 880 p.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Davidovits P., Ed. Physics in Biology and Medicine = Физика в биологии и медицине. 3rd ed. Academic Press, 2007, 352 p.
Иллюстрированное учебное пособие. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Jennette J.C., Olson J.L., Schwartz M.M., Silva F.G. Heptinstall's Pathology of the Kidney = Патология почки, 2 vol. set, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins, 2006, 1600 p. Иллюстрированное учебное пособие, справочник. Формат .CHM.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Kriz W., Kaissling B. Structural Organization of the Mammalian Kidney = Структурная организация почки позвоночных. Chapter 20, pp. 479-563. In: Alpern R.J., Hebert S.C., Eds. Seldin and Giebisch's The Kidney = Почка. 2 vol. set, Academic Press, 2007, 2928 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Brenner B.M., Ed. Brenner and Rector's The Kidney = Почка. 2 vol. set, Saunders, 8th ed., 2007, 2448 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Davison A., Cameron S., Ponticelli C., Grunfeld J.P., Van Ypersele C., Eds. Oxford Textbook of Clinical Nephrology = Клиническая нефрология. 3rd ed., 2005, 3048 p.
Руководство, подготовленное коллективом авторитетных специалистов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- DiBona G.F., Kopp U.C. Neural Control of Renal Function = Нервный контроль функций почки. Medical Center, Iowa City, Iowa, 1998, 123 p.
Обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Eaton D.C., Pooler J., Vander A.J. Eds. Vander's Renal Physiology = Физиология почки. 7th ed., McGraw-Hill Medical, 2009, 240 p. Иллюстрированное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Eaton D.C., Pooler J., Vander A.J. Eds. Vander's Renal Physiology = Физиология почки. McGraw-Hill Medical, 2002, 215 p. Иллюстрированное учебное пособие.
Цитаты: Формат .CHM, Формат .htm. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Fischbach F.T., Dunning M.B. Laboratory_and_Diagnostic_Tests = Лабораторные и диагностические тесты. 8th ed. Lippincott Williams & Wilkins, 2009, 1344 p.
Иллюстрированное руководство, подготовленное авторитетными специалистами. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gabella G. Nerve Control of Bladder Function = Нейрогенный контроль функций мочевого пузыря, ch. 19 in Bolis C. L.; Licinio J.; Govoni, S., Eds. Handbook of the Autonomic Nervous System in Health and Disease = Вегетативная нервная система в норме и при патологии. Руководство, 2003, 677 p.
Монография, написанная большим коллективом авторитетных специалистов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gartner L,P., Hiatt J.L., Strum J.M., Eds. Cell Biology and Histology, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins, 2010, 386 p.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology = Гистология. Учебник с цветными иллюстрациями, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill.
Хорошо построенный и иллюстрированный учебник и атлас. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gerencser G.A., Ed. Epithelial Transport Physiology = Физиология транспорта в эпителии, Humana Press, 2009, 488.
Обзоры Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Goligorsky M.S., Ed. Renal Disease: Techniques and Protocols = Заболевания почек. Методы исследования. 2003, 515 p.
Монография, подготовленная коллективом авторитетных специалистов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gong R., Dworkin L.D., Brenner B.M., Maddox D.A. The Renal Circulations and Glomerular Ultrafiltration = Гемациркуляция в почке и клубочковая ультрафильтрация. Ch. 3 In: Brenner B.M., Ed. Brenner and Rector's The Kidney = Почка. 2 vol. set, Saunders, 8th ed., 2007, 2448 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students = Г. Грей: Анатомия для студентов. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p.
Прекрасно иллюстрированное классическое учебное пособие и руководство, обновленное и дополненное коллективом современных авторов. В формате .chm. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice = Г. Грей: Анатомические основы клинической практики. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p.
Прекрасно иллюстрированное классическое учебное пособие и руководство, обновленное и дополненное коллективом современных авторов. В формате .chm. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gray H., (1821–1865), Bannister L.H., Berry M.M., and Williams P.L., Eds. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Medicine & Surgery = Г. Грей: Анатомические основы медицины и хирургии. 38th ed., Churchill Livingstone, 1995, 600 p.
Прекрасно иллюстрированное классическое учебное пособие и руководство, обновленное и дополненное коллективом современных авторов. В формате .pdf. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- ICON Urine Tests - A Medical Dictionary, Bibliography, and Annotated Research Guide to Internet References = Исследование мочи. Медицинский словарь, библиография, аннотированное руководство для Интернет-ссылок. ICON Health Publ., 2004, 140 p.
Справочник. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Jackson E.K. Autonomic Control of the Kidney. p. 157-161. In: Robertson D.W., Ed. Primer on the Autonomic Nervous System = Главное об автономной нервной системе. Academic Press, 2004, 488 p. Иллюстрированное учебное пособие. Анатомия, гистология, физиология. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Jennette J.C., Olson J.L., Schwartz M.M., Silva F.G. Heptinstall's Pathology of the Kidney = Патология почки, 2 vol. set, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins, 2006, 1600 p. Иллюстрированное учебное пособие, справочник. Формат .CHM.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Kriz W., Kaissling B. Structural Organization of the Mammalian Kidney = Структурная организация почки позвоночных. Chapter 20, pp. 479-563. In: Alpern R.J., Hebert S.C., Eds. Seldin and Giebisch's The Kidney = Почка. 2 vol. set, Academic Press, 2007, 2928 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Kriz W., Bankir L., Eds. A standard nomenclature for structures of the kidney = Стандартная номенклатура структур почки. The Renal Commission of the International Union of Physiological Sciences (IUPS), Cell and Tissue Research, 1988, 253, 1, p. 1-8. Иллюстрированный справочник в виде журнальной статьи.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Lang F., Ed. Mechanisms And Significance of Cell Volume Regulation = Механизмы и значимость регулирования объёма клетки. S. Karger AG (Switzerland), 2006, 276 p. Иллюстрированное руководство.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- McPherson R.A., Pincus M.R., Eds. Henry's Clinical Diagnosis and Management by Laboratory Methods = Клинический диагноз и управление лабораторными методами. Elsevier , 22nd ed., 2011, 1508 p.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- McPherson R.A., Pincus M.R. Henry's Clinical Diagnosis and Management by Laboratory Methods = Лабораторные методы в клинической диагностике. 21st ed., Saunders, 2006, 1472 p. Иллюстрированный справочник. Формат .CHM.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Medical Procedures And Skills = Медицинские процедуры и умения. Thomson Delmar Learning, 2007, 110 p. Иллюстрированное учебное пособие для медицинских сестер. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Navar G.L., Arendshorst W.J., Pallone N.L., Inscho E.W., Imig J.D., and Bell P.D. The Renal Microcirculation с.563-683 In: Tuma R.F., Duran W.N., Ley K., Eds. Microcirculation = Микроциркуляция. 2nd ed., Academic Press, 2008, 1000 p.
Иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Nielsen S., Frøkiær J., Marples D., Tae-Hwan Kwon, Agre P., and Knepper M.A. Aquaporins in the Kidney: From Molecules to Medicine = Аквапорины в почках: от молекул к медицине, Physiological Reviews, Vol. 82, No. 1, January 2002, pp. 205-244. Иллюстрированный обзор.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://physrev.physiology.org/cgi/content/full/82/1/205 quotation
- Nunez J.F.M., Cameron J.S., Oreopoulos D.G. The Aging Kidney in Health and Disease = Старение почки у здоровых и больных. Springer, 2007, 554 p. Иллюстрированное руководство.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- O'Callaghan C.A., Brenner B.M. The Kidney at a Glance = Главное о почке. 2000, 120 p. 2000, 120 с.
Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные учебные материалы. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Pallone T.L., Edwards A., Mattson D.L. Renal Medullary Circulation = Гемациркуляция в мозговом веществе почек. Comprehensive Physiology, 2012, 2, 97-140.
Обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Pallone T., Zhong Zhang, Rhinehart K. Physiology of the renal medullary microcirculation = Физиология микрогемациркуляции в мозговом веществе почки, Am. J. Physiol. Renal. Physiol., 2003, 284, F253–F266.
Обзор Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://ajprenal.physiology.org/cgi/content/abstract/284/2/F253 quotation
- Pallone T., Turner M.R., Edwards A., Jamison R.L. Countercurrent exchange in the renal medulla = Противоточный обмен в мозговом веществе почки, Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol., 2003, 284, R1153-R1175.
Обзор Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://ajpregu.physiology.org/cgi/content/full/284/5/R1153 quotation
- Pallone T.L., Cao C. Renal Cortical and Medullary Microcirculations = Микроциркуляция в корковом и мозговом веществе почки. Chapter 23, pp. 627-670. In: Alpern R.J., Hebert S.C., Eds. Seldin and Giebisch's The Kidney = Почка. 2 vol. set, Academic Press, 2007, 2928 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Provan D., Krentz A., Eds. Oxford Handbook of Clinical and Laboratory Investigation = Оксфордское руководство по клиническим и лабораторным исследованиям, 2nd ed. Oxford University Press, 2002, 626 p.
Иллюстрированное учебное пособие и руководство, написанное коллективом аторитетных специалистов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Rao N.P., Srirangam S.J., Preminger G.M. Urological Tests in Clinical Practice = Урологические тесты в клинической практике. Springer, 2006, 291 p. Иллюстрированное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Rose B.D., Post T., Rose B., Eds. Clinical Physiology of Acid-Base and Electrolyte Disorders = Клиническая физиология кислотно-щёлочного и электролитного равновесия. Норма и патология. McGraw-Hill Professional, 2000, 992 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Schrier R.W., Ed. Manual of Nephrology = Нефрология. 2004, 350 p.
Руководство, подготовленное коллективом авторитетных специалистов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Schrier R.W., Ed. Diseases of the Kidney and Urinary Tract = Заболевания почек и мочевыводящих путей. Трехтомник, 3-vol. set, 8th ed., Lippincott Williams & Wilkins, 2006, 3776 p.
Учебное пособие. Формат .CHM. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Schrier R.W., Ed. Atlas of Diseases of the Kidney = Атлас заболеваний почек. Пятитомник, 5 Volume Set. Taylor & Francis Group, 1999, 1103 p.
Прекрасные иллюстрации. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Silverthorn D.U., Ph.D., Ober W.C., M.D., Garrison C.W., R.N., Silverthorn A.C., M.D. Human Physiology.
Физиология человека. Тщательно разработанное и прекрасно иллюстрированное учебное руководство online. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/silverthorn2 quotation
- Sobh M. Nephrology for medical students = Нефрология для студентов-медиков. Academic Bookshop, Cairo, 2001, 220 p. Иллюстрированное руководство.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Spring K.R. Mechanism of fluid transport by epithelia = Механизмы транспорта жидкостей через эпителий. p. 195-207, Ch. 5 In: Comprehensive Physiology, American Physiological Society by Wiley-Blackwell, 2011.
Иллюстрированный обзор Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Stanton B.A., Koeppen B.M. The renal system = Почки как система. In: Koeppen B.M., Stanton B.A., Eds. Berne and Levy Physiology = Физиология. 6th ed. Mosby, 2008, 864 p.
Прекрасно иллюстрированный учебник. Формат .CHM. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Strasinger S.K., Di Lorenzo M.S., Eds. Urinalysis and Body Fluids = Жидкости организма и анализ мочи. F. A. Davis Company, 2008, 292 p. Иллюстрированное популярное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Sugihara-Sekia M., Fub B.M. Blood flow and permeability in microvessels = Кровоток в микрососудах и их проницаемость. Fluid Dynamics Research, 2005, 37, 82–132.
Обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Suzuki H., Kimmel P.L. Nutrition and Kidney Disease = Питание и заболевание почек. S. Karger AG (Switzerland), 2007, 139 p. Иллюстрированное руководство.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Suzuki H., Saruta T., Eds. Kidney And Blood Pressure Regulation = Почки и регулирование кровяного давления. S Karger Pub, 2004, 403 p. Сборник обзоров. Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Tanagho E.A., McAninch J.W., Eds. Smith's General Urology = Общая урология, 17th ed., McGraw-Hill Professional, 2007, 769 p.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Thomson S.C., Blantz R.C. Biophysical Basis of Glomerular Filtration - Биофизические основы клубочковой фильтрации. Chapter 21, pp. 564-587. In: Alpern R.J., Hebert S.C., Eds. Seldin and Giebisch's The Kidney = Почка. 2 vol. set, Academic Press, 2007, 2928 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Tuma R.F., Duran W.N., Ley K., Eds. Microcirculation = Микроциркуляция. 2nd ed., Academic Press, 2008, 1000 p.
Иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Van Den Noortgate N. The Kidney and the Elderly: Assessment of renal function. Prognosis following acute renal failure. Academia Press, 2003, 187 p. Иллюстрированное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Wolf G. Obesity And the Kidney = Ожирение и почки. S. Karger AG (Switzerland), 2006, 260 p. Иллюстрированное руководство.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Woo K.T. Clinical Nephrology = Клиническая нефрология. World Scientific Publishing Company, 1998, 340 p. Иллюстрированное руководство.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- World Health Organisation Manual Of Basic Techniques For A Health Laboratory = Основные методики лабораторных исследований в медицине. Руководство . World Health Organization, 2003, 384 p.
Справочник. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas = Функциональная гистология: текст и цветной атлас, 5th ed., 2006.
Хорошо построенный и иллюстрированный учебник и атлас. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|