КРОВЕНОСНЫЙ КАПИЛЛЯР [ blood capillare ]

     (Лат.: capillus - тонкий как волос; capillaris - капилляр, микроскопическая трубочка, ~14 в).
     Кровеносные капилляры, или гемакапилляры - это самые мелкие и самые многочисленные кровеносные сосуды. Совокупность кровеносных капилляров представляет собой дистальную центральную часть микрогемациркуляторного русла системы кровообращения.
     Микрогемациркуляторное русло (артериолы→метартериолы→капилляры→предпочтительные каналы→венулы) расположено между артериями и венами.
     Как и любая система кровеносных сосудов, микрогемациркуляторное русло имеет динамическую вероятностную древовидную структуру. Она состоит из двух плавно переходящих друг в друга отделов: артериальный отдел микрогемациркуляторного русла и венозный отдел микрогемациркуляторного русла.
     В капиллярах микрогемациркуляторного русла посредством микрогемациркуляции осуществляется взаимодействие крови с другими тканями. Здесь система кровообращения и система крови актуализируют достижение своего предназначения (цели) - завершают выполнение многообразных транспортных функций по взаимному обмену частей организма, организма в целом и его среды веществами и энергией. Именно поэтому капилляры иногда называют обменными кровеносными сосудами.
     Непрерывный поток крови по микрососудам во всех органах и тканях осуществляется в соответствии с потенциальными и актуальными, общими (системными) и местными (локальными) потребностями организма.
     Эти потребности удовлетворяются посредством следующих частных транспортных функций кровообращения:
       –  доставка от системы пищеварения, системы дыхания к органам и тканям организма воды, минеральных веществ, питательных веществ, кислорода;
       –  удаление от органов и тканей к системам выделения конечных продуктов метаболизма;
       –   распределение тепла в организме;
       –  доставка и удаление от исполнительных звеньев регуляторов систем к их объектам управления гуморально-активных веществ - средств управления структурами и функциями организма.
     Таким образом, капилляры завершают одну из главных функций системы кровообращения - двусторонний обмен веществами между кровью и интерстициальной жидкостью тканей организма. Из крови микрогемациркуляторного русла в интерстициальную жидкость поступают вещества необходимые для метаболизма тканей, а из интерстициальной жидкости в кровь транспортируются конечные продукты метаболизма тканей. Эффективность такого двустороннего транспорта веществ обеспечивается значительной продолжительностью, временем контакта крови с громадной поверхностью обмена микрогемациркуляторного русла.
     Морфологические характеристики капилляров.
     Средний радиус кровеносного капилляра составляет ~4 мкм (~8 ÷ 10 мкм). Площадь поперечного сечения капилляра неизменна на протяжении всей его длины и составляет (π·r²) ~30 мкм². Средняя длина одного капилляра ~50 мкм. Площадь поверхности капилляра (π·r·l )  ~14000 мкм². Оценено, что суммарная площадь поперечного сечения всех капилляров большого круга кровообращения составляет ~11000 см². С учетом того, что одновременно перфузируются не все капилляры, а только 25 ÷ 35% общего их количества, суммарная площадь поперечного сечения всех капилляров, функционирующих в данный момент времени составляет ~3000 см².
      Время контакта крови с поверхностью обмена определяется линейной скоростью кровотока в капиллярах. Она составляет ~0,3 мм /  с (приблизительно в 700 раз меньше, чем в аорте).
     Общее количество капилляров в организме человека равно ~40 миллиардам. Общая эффективная поверхность обмена всех капилляров и венул микрогемациркуляторного русла в целом составляет ~1000 м². Количество одновременно перфузируемых капилляров варьирует в различных тканях, а также зависит от интенсивности их метаболизма. Отсюда, относительным показателем функции микрогемациркуляторного русла является отношение количества перфузируемых капилляров к количеству неперфузируемых.
     Различают три основных типа капилляров.
     (1)  Капилляры со сплошной стенкой. Это наиболее распространенный тип капилляров. Их стенка построена сплошным слоем эндотелиальных клеток, расположенных на непрерывной основной пластинке. Мембраны клеток пронизаны большим количеством мельчайших (4 ÷ 5 нм) каналов, или пор. Этот тип капилляров можно наблюдать в ткани мозга, в поперечнополосатых и гладких мышцах, жировой и соединительной ткани, а также в микрогемациркуляторном русле лёгких. Капилляры с непрерывной стенкой образуют гематоэнцефалический барьер и гематотимический барьер. Для эндотелиоцитов капилляров характерно наличие плотных межэндотелиальных контактов, а также умеренное количество пиноцитозных пузырьков в цитоплазме. Активный транспорт Na⁺, K⁺, аминокислот, глюкозы, нуклеотидов и пуринов через стенку капилляров со сплошной стенкой осуществляется с участием специфических переносчиков.
     (2)  Капилляры с фенестрированной (мелкодырчатой) стенкой. Эндотелиальные клетки их стенок, расположенные на основной пластинке, имеют мелкие «отверстия» (фенестры) диаметром менее 0,1 мкм (60 ÷ 80 нм). Эти отверстия могут быть прикрыты тончайшей мембраной. Этот тип капилляров можно наблюдать в тканях эндокринных желез, в клубочках нефронов почек, в экзокринной части поджелудочной железы и в слизистой оболочке кишок.
     (3)  Капилляры с окончатой (прерывистой) стенкой. Эндотелиальные клетки стенок таких капилляров, расположены на прерывистой основной пластинке и соединены друг с другом большими ничем не закрытыми интерстициальными просветами (синусами). Диаметр синусов составляет ~30 ÷ 40 мкм. Через эти просветы могут свободно проходить как жидкости, так и клетки крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, в синусах печени и селезенки, лимфоидных органах, в некоторых эндокринных органах.
     Данная классификация является условной, поскольку в действительности структура стенки капилляра является вероятностной сущностью с непрерывной градацией.
     В любом типе капилляров стенка со стороны его полости образована эндотелием. Один ряд клеток эндотелия (эндотелиоциты) капилляров расположен на внутреннем слое двухслойной основной пластинки - на прозрачной пластинке. Плоские эндотелиоциты изогнуты в форме трубки и их длинная ось расположена параллельно потоку крови, протекающей по капилляру. Эллипсоидное ядро эндотелиоцита, расположенное в центре, выступает в полость капилляра. К периферии своей площади эндотелиоциты постепенно утоньшаются до ~0,2 мкм и меньше. Цитоплазма эндотелиоцита содержит комплекс Гольджи, небольшое количество митохондрий, шероховатый эндоплазматический ретикулум и свободные рибосомы. Около ядра клетки могут содержаться свободные микрофиламенты (диаметр ~9 ÷ 11 нм). Микрофиламенты могут быть построены из десмина и/или из виментина. Эти микрофиламенты участвуют в построении цитоскелета эндотелиоцита. Для эндотелиоцитов капилляров характерным является наличие большого количества пиноцитозных пузырьков, многие из которых в определенном порядке сливаются друг с другом и с плазмалеммой. В утонченных участках эндотелиоцита пиноцитозные пузырьки могут сливаться с плазмалеммой и открываться на любой поверхности клетки. В результате образуются каналы между полостью пузырька и полостью капилляра, между полостью пузырька и экстрацеллюлярным пространством вне капилляра. Если пиноцитозные пузырьки сливаются с противоположными участками плазмалеммы, образуются сплошные каналы между полостью капилляра и экстрацеллюлярным пространством вне капилляра. Эндотелиальные клетки могут взаимодействовать друг с другом посредством плотных соединений.
     Наружная стенка капилляра и мелких венул образована особыми клетками - перицитами. Перициты расположены на ретикулярной пластинке, прилегающей к наружному слою двухслойной основной пластинки. Двухслойная основная пластинка синтезируется эндотелиоцитами. Ретикулярная пластинка синтезируется перицитами. Вместе двухслойная основная пластинка и ретикулярная пластинка составляют основную (базальную) мембрану. Таким образом, эндотелиоциты и перициты расположены с разных сторон единой основы - основной (базальной) мембраны. Перициты имеют первичные длинные отростки, расположенные вдоль длинной оси капилляра, и короткие вторичные отростки, опоясывающие капилляры и образующие плотные соединения с эндотелиоцитами. Цитоплазма перицита содержит комплекс Гольджи, митохондрии, шероховатый эндоплазматический ретикулум, микротрубочки и свободные микрофиламенты, простирающиеся в отростки. Перициты содержат тропомиозин, изомиозин, протеинкиназу и другие вещества, имеющие непосредственное отношение к регулированию кровотока по капиллярам. При повреждающих воздействиях перициты могут дифференцироваться и превращаться в гладкомышечные клетки и эндотелиальные клетки стенок артериол и венул.
     Особенности элементов микрогемациркулятоного русла.
     Артериовенозные анастомозы. Артериовенозные анастомозы представляют собой прямое (шунтирующим каналом) соединение артериол и венул, минующее капиллярное русло. Шунтирующий канал в начале и в конце по структуре подобен артериям и венам. Его промежуточный участок имеет утолщенную среднюю оболочку, а субэндотелиальный слой построен из округлых или полигональных клеток, которые являются модифицированными расположенными продольно гладкомышечными клетками (лейомиоцитами). Когда артериовенозный анастомоз закрыт, кровь протекает по капиллярному руслу. Когда артериовенозный анастомоз отрыт, по нему протекают значительные количества крови, минуя капиллярное русло. Наличие и функция таких шунтов в микрогемациркуляторном русле кожи обеспечивают в организме эффективную терморегуляцию. Промежуточные участки артериовенозных анастомозов иннервируются окончаниями адренергических и холинергических нервных волокон. По этим волокнам поступают терморегуляторные сигналы.
     Сосудистые клубочки. Сосудистые клубочки - это одна из разновидностей микрогемациркуляторного русла. Подобные сосудистые клубочки расположены в ногтевых ложах и кончиках пальцев рук и ног. Артериолы сосудистых клубочков не имеют эластической пластинки. Их стенка содержит обильно иннервированные гладкомышечные клетки, засчет сокращения и расслабления которых осуществляется непосредственное управление соответствующим локальным кровотоком.
     Метартериолы и предпочтительный канал. Кровоток из артериальной системы по сети капилляров управляется либо метартериолами (с предкапиллярными сфинктерами), либо терминальными артериолами. От выбора сфинктеров, от их сокращения или расслабления распределяются потоки крови по тем или иным капиллярам. Капилляры и предпочтительный канал не имеют сфинктеров.
     Транспорт веществ через эндотелий.
      Кислород, двуокись углерода могут беспрепятственно диффундировать из крови кровеносных капилляров в цитоплазму эдотелиоцитов и из цитоплазмы эндотелиоцитов во внеклеточное околокапиллярное пространство.
      Вода и мелкие гидрофобные молекулы диаметром менее 1,5 нм могут свободно диффундировать через межклеточные соединения эндотелия. Растворимые в воде молекулы диметром больше 11 нм переносятся из просвета капилляра через плазмалемму эндотелиоцита в его цитоплазму, а затем на противоположную сторону эндотелиоцита, в экстрацеллюлярное пространство соединительной ткани, посредством пиноцитоза. Для этих целей в цитоплазме эндотелиоцитов находится множество пиноцитозных пузырьков, свободных и примыкающих к плазмалемме. Их число может достигать 1000 / мм² площади сечения эндотелиоцита. Пузырьки (везикулы) являются продуктом непрерывной деятельности аппарата Гольджи. Такой процесс транспорта веществ через клетку носит название трансцитоз (см. Схема 7. Разновидности транспорта веществ через эндотелий капилляров).
      Лейкоциты могут переходить из кровеносного русла в экстрацеллюлярное пространство через межклеточные соединения посредством диапедеза (см. Схема 8. Взаимодействие лейкоцитов с эндотелием. Переход лейкоцитов из просвета кровеносного сосуда через эндотелий к месту воспаления в экстрацеллюлярное пространство соединительной ткани). Гистамин и брадикинин, секреция и выведение которых увеличивается во время воспаления, увеличивают проницаемость кровеносных сосудов и выход жидкости из крови в экстрацеллюлярное пространство. В результате в месте воспаления возникают отеки.
     Некоторые особенности функций эндотелия.
     Эндотелиальные клетки капилляров секретируют большое число веществ. Среди них: фибронектин, ламинин, коллаген разных типов (-II, -IV, -V). Эти вещества используются для построения экстрацеллюлярного матрикса. Эндотелиальные клетки капилляров также секретируют ряд биоактивных веществ, участвующих в осуществлении свёртывания крови, в регулировании тонуса лейомиоцитов, в циркуляции и активности лимфоцитов, нейтрофилов.
     Эндотелиальные клетки кровеносных капилляров секретируют эндотелин-I, вещество, вызывающее долговременное сокращение гладкомышечных клеток кровеносных сосудов. Это вещество является эффективным средством реализации управления давлением крови. Несмотря на то, что эндотелин-I является вазоконстриктором более мощным, чем ангиотензин-II, механизмы его действия пока еще не изучены.
     В месте воспаления сцепные (адгезионные) молекулы L-селектина и α-2-интегринов, расположенных на мигрирующих лейкоцитах, связываются с рецепторами плазмалемм эндотелиоцитов капилляров. Затем эти лейкоциты переходят в экстрацеллюлярное пространство околокапиллярной соединительной ткани и участвуют в организации воспалительного процесса. Эндотелиоциты капилляров также выделяют простациклины, вещества, которые являются мощными вазодилататорами и блокаторами агрегации кровяных пластинок.
     Кровеносные капилляры участвуют в метаболизме серотонина, норадреналина, брадикинина, простагландинов, тромбина и превращают их в неактивные вещества. Ферменты эндотелиоцитов, локализованные на их поверхности со стороны полости капилляров жировой ткани, участвуют в расщеплении липопротеинов на жирные кислоты и триглицериды для последующего их резервирования в адипоцитах (см. Схема 8. Обмен липидами между кровеносным капилляром и адипоцитом).
     См.: Обмен в кровеносных капиллярах, Показатели гемадинамики, Система кровообращения: Литература. Иллюстрации.

Отдельные статьи

     1.  Морфология микрогемациркуляторного русла.
     2.  Регулирование микрогемациркуляции.
         2.1.  Цели регулирования микрогемациркуляции.
         2.2.  Классификация механизмов регулирования микрогемациркуляции.
         2.3.  Регулируемые переменные микрогемациркуляции и отношения между ними.
         2.4.  Средства управления микрогемациркуляцией.
         2.5.  Исполнительный аппарат регулирования микрогемациркуляцией.
         2.6.  Эндогенные механизмы управления микрогемациркуляцией.
               2.6.1.  Миогенный ответ.
               2.6.2.  Роль метаболитов в регулировании микрогемациркуляции.
         7.  Экзогенные механизмы управления микрогемациркуляцией. Нейрогуморальные механизмы управления микрогемациркуляцией.
               7.1.  Эффекторы симпатического отдела вегетативной нервной системы.
               7.2.  Эффекторы парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
     8.  Быстродействующие и долговременные механизмы управления локальным кровотоком.
     3.  Особенности микрогемациркуляции в различных органах.
         3.1.    Микрогемациркуляция в головном мозге.
         3.2.    Микрогемациркуляция в сердце.
         3.3.    Микрогемациркуляция в почках.
         3.4.    Микрогемациркуляция в лёгких.
         3.5.    Микрогемациркуляция в печени.
         3.6.    Микрогемациркуляция в коже.
         3.7.    Микрогемациркуляция желудочно-кишечном тракте.
         3.8.    Микрогемациркуляция в скелетных мышцах.
         3.9.    Микрогемациркуляция в сосудистой оболочке глаза.
         3.10.  Микрогемациркуляция в сетчатке глаза.

См. в отдельных окнах:

МИКРОГЕМАЦИРКУЛЯЦИЯ: ИЛЛЮСТРАЦИИ

Схема. Морфология микрогемациркуляторного русла.
Схема. Миогенный ответ (колебательный переходный процесс) кровеносного сосуда на повышение интрамурального давления.
Схема. Миогенный ответ (колебательный переходный процесс) кровеносного сосуда на понижение интрамурального давления.
Схема. Миогенный механизм регулирования кровотока
Схема. Последовательность процессов, лежащих в основе миогенного ответа.
Схема. Гипотеза вторичного переносчика информации в клетку.
Схема. Механизмы передачи управляющих сигналов сосудодвигательного центра к объектам управления.
Схема. Относительная чувствительность различных сегментов микрогемациркуляторной сети к различным воздействиям.

     Примечания.

     1. Микро-гема-циркуляция или микро-гем-о-циркуляция, гема-динамика или гем-о-динамика?
     Сложные слова в литературном русском языке могут образовываться соединением словообразовательных основ без использования соединительных гласных (микро-гема-циркуляция) или с использованием соединительных гласных «о» или «е» (гем-о-глобин). Сложное слово «микрогемациркуляция» содержит три основы: микро-гема-циркуляция. Его вторая основа «гема - кровь» полностью совпадает с корнем соответствующего слова, является неделимой частью его лексического значения. Сложное слово «гема-циркуляция» означает циркуляцию крови, кровообращение. Сложное слово « гемоглобин» содержит две основы: « гем» и «глобин», объединенных соединительной гласной «о». Основа «гем» (пигмент крови); имеет иное лексическое значение, чем основа «гема» (кровь);. Поэтому более определенным, правильным будет писать гема-циркуляция, микро-гема-циркуляция, но не гем-о-циркуляция. Аналогично, правильным было бы писать гема-динамика, но не гем-о-динамика, поскольку гемадинамика изучает динамику крови (гема), а не динамику пигмента (гем).
     2. Циркуляция» (circulation) и кровообращение (гемациркуляция, циркуляция крови) - не синонимы.
     Отдельно слово «циркуляция» (circulation) не следует использовать в качестве синонима терминов кровообращение, или гемациркуляция, или циркуляция крови. Очевидна смысловая разница между словом «циркуляция» (вообще, чего угодно: лимфы, солей жёлчных кислот, газов) и словосочетанием «циркуляция крови».

Схема. Микрофотография капилляра мозжечка обезьяны (×270). Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Кровеносный капилляр (Ca) располагается горизонтально в центре микрофотографии. В просвете капилляра (L) видны краcные кровяные клетки, эритроциты (RBC). Стрелкой показано ядро эндотелиальной клетки, выступающее в просвет капилляра.

Схема. Микрофотография кровеносного капилляра, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа (×5000). Модификация: Fujiwara T., Uehara Y. The cytoarchitecture of the wall and innervation pattern of the microvessels in the rat mammary gland: A scanning electron microscopic observation. Am. J. Anat ., 1984, 170, 39-54.

Примечание:

По всей наружной поверхности капилляров и мелких венул расположены перициты. Эти клетки имеют длинные первичные отростки, располагающиеся вдоль длинной оси капилляров. От первичных отростков отходят вторичные отростки, обволакивающие капилляр во всех направлениях. Отростки перицитов образуют с эндотелиальными клетками небольшое количество щелевых соединений (нексусов). Перициты распределены на базальной пластинке эндотелиоцитов. Перициты содержат комплекс Гольджи небольшого размера, митохондрии, шероховатый эндоплазматический ретикулум, микротрубочки и распространяющиеся в отростки микрофиламенты. В цитоплазме содержатся тропомиозин, изомиозин и протеинкиназа. Эти вещества имеют непосредственное отношение к сужению-расширению просветов капилляров, процессы, которые обеспечивают управление кровотоком в капиллярах. При необходимости перициты могут дифференцироваться и превращаться в гладкомышечные клетки и эндотелиальные клетки стенок артериол и венул.

Схема. Микрофотография, полученная при элекронной микроскопии поперечного сечения фенестрированного кровеносного капилляра и его перицитов. Модификация: Sato A., Miyoshi S. Morphometric study of the microvasculature of the main excretory duct subepithelia of the rat parotid, submandibular, and sublingual salivary glands. Anat Rec 1990, 226, 288-294.

Примечание:

NB.: Эндотелиальные клетки и перициты кровеносных капилляров располагаются на общей базальной мембране.

Схема. Три типа кровеносных капилляров: капилляр со сплошной (непрерывной) стенкой, капилляр с мелкодырчатой (фенестрированной) стенкой и капилляр с окончатой (прерывистой) стенкой. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Схема. Строение стенок капилляров трех типов. Модификация: Richard E. Klabunde, Ph.D. Cardiovascular Physiology Concepts. URL: http://cvphysiology.com          quotation

Схема. Управление кровотоком по капиллярам микрогемациркуляторного русла. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Основными каналами для кровотока являются метартериолы в артериальном отделе микрогемациркуляторного русла и предпочтительные каналы (центральный венозный канал) со стороны венозного отдела микрогемациркуляторного русла. Предкапиллярные сфинктеры могут сокращаться и расслабляться уменьшая или увеличивая объём кровотока по капиллярам.

Схема. Разновидности транспорта веществ через эндотелий капилляров. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

A. На поверхности плазмалеммы эндотелиоцита, обращенной в просвет кровеносного капилляра, образуются везикулы. Они транспортируют содержимое на противоположную сторону эндотелиоцита, объединяются с его цитоплазматической мембраной со стороны соединительной ткани и выводят содержимое в экстрацеллюлярное пространство соединительной ткани. B. Везикулы аппарата Гольджи (пузырьки Гольджи) имеют кларитиновую оболочку и рецепторные молекулы, обладающие высоким сродством к определенным лигандам. Пузырьки Гольджи комбинируются с поверхностью цитоплазматической мембраны эндотелиоцита, обращенной в просвет кровеносного капилляра. При воссоединении пузырька Гольджи с плазмалеммой эндотелиоцита, в полость пузырька из просвета кровеносного капилляра отбираются специфические лиганды. В отборе веществ участвуют специфические рецепторы. После заполнения пузырек Гольджи отделяется от плазмалеммы эндотелиоцита со стороны просвета капилляра, транспортируется к его противоположной стороне и сливается с плазмалеммой эндотелиоцита со стороны соединительной ткани. Пузырьки Гольджи раскрываются и высвобождают свое содержимое в экстрацеллюлярное пространство соединительной ткани. C. В сильно утонченных участках эндотелиоцитов пузырьки Гольджи могут сливаться друг с другом и образовывать временные фенестры (ячейки, окна), открывающиеся в сторону просвета капилляра, в сторону соединительной ткани, и/или в обе стороны. Через эти окна могут транспортироваться в обоих направлениях вещества как из просвета капилляра, так и из экстрацеллюлярного пространства соединительной ткани.

Схема. Взаимодействие лейкоцитов с эндотелием. Переход лейкоцитов из просвета кровеносного сосуда через эндотелий к месту воспаления в экстрацеллюлярное пространство соединительной ткани. Модификация: Wild M.K. Leukocyte Migration and Selectins. Cм.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Три стадии миграции лейкоцитов из крови к месту воспаления. 1. Факторами воспаления активируется эндотелий микрогемациркуляторного русла. Активированные эндотелиоциты секретируют и выводят селектины. Селектины связываются с лейкоцитами, вызывают перемещение лейкоцитов к эндотелию и способствуют их прокатыванию по внутренней поверхности слоя эндотелиоцитов. В результате прокатывания обеспечивается тесный контакт всей поверхности лейкоцитов с поверхностями эндотелиоцитов. 2. Эндотелиоциты секретируют и выводят хемокины, активирующие плотное прилипание лейкоцитов к поверхности эндотелия. 3. Эндотелиоциты секретируют и выводят интегрины, способствующие выходу лейкоцитов из просвета кровеносного капилляра в экстрацеллюлярную жидкость соединительной ткани.

Схема. Обмен липидами между кровеносным капилляром и адипоцитом. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Липиды переносятся с кровью гемациркуляторного русла в форме хиломикронов и липопротеинов очень низкой плотности (VLDLs). Фермент липопротеинлипаза синтезируется жировыми клетками, транспортируется в просвет кровеносных капилляров и катализирует гидролиз липидов до жирных кислот и глицерола. Жирные кислоты диффундируют в соединительную ткань, в жировую ткань, в адипоциты. В них они реэстерифицируются в триглицериды и резервируются. При необходимости триглитцериды, зарезервированные в адипоцитах, гидролизуются гормон-чувствительной липазой до жирных кислот и глицерола. Жирные кислоты и глицерол транспортируются в соединительнотканные пространства жировой ткани, а оттуда - в кровеносные капилляры. Там они комбинируются с альбумином и в такой форме транспортируются с кровью по гемациркуляторному руслу. Глюкоза может транспортироваться от кровеносных капилляров к адипоцитам, которые могут синтезировать из углеводов липиды.