В 1896 г британский физиолог Э. Старлинг (Starling, Ernest Henry, 1866-1927) разработал концепцию об обмене жидкостями между кровью капилляров и интерстициальной жидкостью тканей. Согласно этой концепции в норме существует динамическое равновесие между объёмами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляров и реабсорбирующейся в их венозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами). В том случае, если это равновесие нарушается, происходит довольно быстрое перераспределение внутрисосудистого и межклеточного объёма жидкости. Поскольку внутрисосудистый объём жидкости должен поддерживаться на уровне, соответствующем потребностям организма, перераспределение жидкости может оказать существенное влияние на различные функции системы кровообращения и всех других систем организма.
     Различают три способа обмена веществами через стенку кровеносных капилляров: (1) обмен путем диффузии, (2) обмен путем фильтрации и реабсорбции, (3) обмен путем пиноцитоза.
      (1)  Простая двусторонняя диффузия веществ через стенку капилляров в интерстициальную жидкость межклеточного пространства тканей - это основной способ обмена. Скорость диффузии очень велика. За время движения крови по капиллярам плазма крови сорок раз полностью обменивается веществами с интерстициальной жидкостью, находящейся вне капилляров. Скорость диффузии из капилляра и скорость диффузии в капилляр в норме в среднем одинаковы. Поэтому объём плазмы и объём межклеточной жидкости в процессе обмена остается неизменным (в вероятностном смысле). Уровень объёмной скорости диффузии через общую поверхность всех капилляров составляет ~60 л /мин или 85000 л /сутки.
     Растворимые в воде вещества, например, ионы натрия, хлора, глюкозы, диффундируют через каналы (поры) стенок капилляров по концентрационному градиенту с потоком воды. Проницаемость стенок капилляров прямо зависит от соотношения размеров молекул диффундируемых веществ и размеров каналов. Чем мельче молекулы и чем больше

просвет канала, тем легче осуществляется диффузия. В частности, мелкие молекулы воды, хлористого натрия диффундируют легче, чем более крупные молекулы глюкозы или альбумина. Если принять проницаемость стенки капилляра для воды за единицу, то относительная проницаемость для глюкозы составит 0,6, а для альбумина менее 0,0001. В связи с очень низкой проницаемостью стенок капилляров для альбумина, его концентрация в плазме крови существенно отличается от концентрации в межклеточной жидкости. Эта разница имеет важное значение для осуществления фильтрации и реабсорбции.
     (2)  Фильтрация веществ через стенку капилляров в интерстициальную жидкость межклеточного пространства тканей и     реабсорбция веществ в кровь. Интенсивность фильтрации и реабсорбции зависят от следующих переменных:
     –  гидростатического давления в капиллярах ( P_гк),
     –  гидростатического давления в интерстициальной жидкости тканей ( P_гт),
     –  онкотического давления плазмы крови капилляра ( P_ок),
     –  онкотического давления межклеточной жидкости тканей ( P_от),
     –  коэффициента фильтрации ( K).
     Под действием  P_гк и  P_от жидкость выходит из капилляра в ткани, а под действием  P_гт и  P_ок - движется из тканей в кровь. Коэффициент фильтрации  K - это показатель проницаемости стенки капилляров для изотонических растворов (размерность единицы проницаемости: 1 мл жидкости на 1 мм рт ст на 100 г ткани в 1 мин при 37^оС). Уровень объёма жидкости, фильтрующийся за 1 мин (V_ф), можно оценить следующим образом:

При фильтрации V_ф имеет положительное значение, а при реабсорбции - отрицательное.
     Посредством прямых измерений оценили, что уровень давления в начале капилляра составляет ~30 ÷ 35 мм рт ст , в конце капилляра - ~15 ÷ 20 мм рт ст, а среднее давление ~25 мм рт ст. Прямое измерение давления интерстициальной жидкости технически трудно осуществимо, так как ширина межклеточных щелей не превышает 1 мкм. Косвенная оценка показала, что уровень этого давления составляет ~0 ÷ (+3) мм рт ст.
     Уровень онкотического давления плазмы составляет ~25 мм рт ст. Оно обусловлено белками плазмы. Их содержание ~73 г/л. Раньше полагали, что стенки капилляров непроницаемы для белка. Позже установили, что стенки капилляров могут пропускать в межклеточную жидкость некоторое количество белка, который в последующем удаляется через лимфатические сосуды. Отсюда, по средней концентрации белка в лимфе можно судить о проницаемости капилляров разных органов. Например, в печени 1 л лимфы содержит ~60 г белка, в миокарде - ~30 г, в коже - ~10 г, в мышцах - ~20 г.
     Проницаемость стенки капилляров для белка возрастает от артериального конца капилляра к венозному. Это обусловлено тем, что венозный конец капилляра имеет большую площадь поверхности фильтрации, а его стенка - большее количество крупных пор. В результате, концентрация белка в интерстициальной жидкости (С_б) в области артериального конца капилляра ниже, чем в области венозного конца (см. схему). Средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости организма составляет ~18 ÷ 20 г/л. Это обусловливает онкотическое давление межклеточной жидкости тканей ( P_от) равное ~4,5 мм рт ст. В артериальном конце капилляра создается давление P_e, направленное наружу, в интерстициальную жидкость.

Ему противодействует давление P_i, направленное внутрь капилляра.

Отсюда, эффективное фильтрационное давление P_эфф, направленное наружу, в интерстициальную жидкость:

В венозном конце капилляра давление P_e, направленное наружу, в интерстициальную жидкость.

Противодействующее ему давление P_i, направленное внутрь капилляра, то же, что и в артериальном конце:

Отсюда, эффективное реабсорбционное давление P_эфф, направленное внутрь, в кровь капилляра:

Если сделать значительное упрощение и представить систему линейной детерминистской моделью (в действительности все системы являются стохастическими нелинейными системами), то можно принять, что давление по ходу капилляров от артериального конца к венозному снижается равномерно. Тогда, при прочих равных, результирующее фильтрационное давление (направленное наружу, в интерстициальную жидкость) в норме будет равно среднему фильтрационному давлению. Оно равно

Аналогично, результирующее реабсорбционное давление (направленное внутрь, в кровь капилляра) в норме будет равно среднему реабсорбционному давлению. Оно равно

Таким образом, среднее фильтрационное давление несколько больше, чем среднее реабсорбционное давление. Эффективное фильтрационное давление обеспечивает транспорт в интерстициальное пространство ~0,5% общего объёма плазмы, протекающей через капилляры в области артериального конца капилляра. Поскольку эффективное реабсорбционное давление несколько меньше, чем фильтрационное, то 90% этого объёма реабсорбируются в венозном конце капилляра, а остальные 10% удаляются из интерстициального пространства через стенки лимфатических сосудов в лимфу (см. схему).
     Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет ~14 мл в 1 мин, или ~20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна ~12,5 мл в 1 мин, т.е. ~18 л / сут. По лимфатическим сосудам оттекает ~2 л / сут.
     Напомню, что данные рассуждения сделаны для трех существенных упрощений: система детерминистская, среда системы детерминистская (факторы среды постоянны), система линейна. Реальность существенно сложнее. При изменениях любого факторов, от которых зависят процессы транспорта через стенку капилляров микрогемациркуляторного русла, фильтрационно-реабсорбционное равновесие утрачивается. Особое значение имеет гидростатическое давление в капиллярах. При увеличении его уровня фильтрационно-реабсорбционное равновесие сдвигается в сторону фильтрации, а при уменьшении - в сторону реабсорбции.
     На гидростатическое давление в капиллярах оказывает большое влияние гемадинамическое сопротивление предкапиллярных сосудов. От этого сопротивления зависит число перфузируемых капилляров, т.е. площадь поверхности обмена в той или иной микрогемациркуляторной сети. На гидростатическое давление в капиллярах и фильтрационно-реабсорбционное равновесие влияет также посткапиллярное сопротивление кровотоку. В норме в покое это гемадинамическое сопротивление в 4 раза меньше предкапиллярного. Все эти переменные регулируются управляющими сигналами, поступающими по волокнам сосудодвигательных нервов. Этими сигналами управляются в большей степени просвет предкапилляров и в меньшей - просвет посткапилляров. Такое управление обеспечивает определенный уровень и дисперсию (вариативность) объёма плазмы крови, находящейся в кровеносном русле.
     Описанные отношения между физиологическими переменными дают возможность познания закономерностей изменений фильтрации и реабсорбции в капиллярах при самых различных состояниях. В частности, фильтрация может возрастать при увеличении системного давления крови, при расширении резистивных кровеносных сосудов во время мышечной деятельности, при изменении позы, положения тела из горизонтального в вертикальное, при увеличении объёма крови вследствие вливаний в кровеносное русло различных растворов, при повышении венозного давления (например, при сердечной недостаточности). Фильтрация повышается также при снижении онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии) или при накоплении в интерстициальной жидкости осмотически активных веществ.
     Напротив, реабсорбция увеличивается при снижении кровяного давления, сужении просвета резистивных сосудов, при кровопотере, при увеличении онкотического давления плазмы и т.д.
     Выход жидкости в интерстициальное пространство увеличивается также при улучшении проницаемости капилляров. Проницаемость может увеличиваться под влиянием кининов, гистамина и подобных ему веществ и других веществ, образующихся при аллергических реакциях, при воспалении, при ожогах, при ранениях и т.д.
     В целом, фильтрационное давление может увеличиваться в результате действия очень многих причин в норме и при патологии. Отсюда, можно было бы ожидать, что чрезмерное накопление тканевой жидкости могло бы приводить к значительно более частым случаям возникновения отеков. Однако в действительности этого не происходит. Вероятными причинами тому может быть следующее. Интерстициальное пространство мало растяжимо при действии давления в относительно широких пределах. Это свойство является существенным препятствием в увеличении объёма интерстициальной жидкости. Кроме того, избыток тканевой жидкости эффективно удаляется по лимфатическим сосудам. При этом, из интерстициального пространства выводятся белки, и онкотическое давление в нем снижается. Снижение онкотического давления интерстициального пространства приводит к уменьшению потока воды выходящей из плазмы капилляра в ткани. Так поддерживается равновесие транспорта жидкости между внутрисосудистым и интерстициальным объёмами даже при снижении реабсорбции в капилляры.
     (3) Обмен веществами через стенки капилляров путем пиноцитоза. Крупные молекулы, не способны проникать через поры капилляров. Однако, они могут переноситься через капиллярную стенку путем пиноцитоза. При этом мембрана клетки капилляра инвагинируется, образуя вакуоль, окружающую молекулу. После этого на противоположной стороне клетки происходит обратный процесс (эмиоцитоз). Через стенку капилляра свободно диффундируют вещества, растворяющие жиры (типа алкоголя), а также кислород и двуокись углерода. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляра, а не только по распределенным по стенке капилляра специальным каналам, скорость их транспорта гораздо выше, чем водорастворимых веществ.