|
КРОВООБРАЩЕНИЕ В ГИПОТАЛАМУСЕ И ГИПОФИЗЕ [ hemacirculation in the hypothalamus and hypophysis ] (Греч.: ίπό - приставка, в сложных словах: под; ниже; + θάλαμος - спальня, брачное ложе, 1896).
(Греч.: ίπό - приставка, в сложных словах: под; ниже; + φύσις - творение, 1825).
Кровообращение, или гемациркуляция, или циркуляция крови в гипоталамусе и гипофизе - это непрерывный поток крови (кровоток) в указанных структурах в соответствии с их потенциальными и актуальными потребностями. Эти потребности удовлетворяются посредством следующих частных транспортных функций системы кровообращения:
– доставка к гипоталамусу и к гипофизу воды, минеральных веществ, питательных веществ, кислорода для обеспечения их метаболизма;
– удаление конечных продуктов метаболизма от гипоталамуса и гипофиза к системам выделения;
– обеспечение гемациркуляторного взаимодействия гипоталамуса и гипофиза;
– доставка и удаление к/от исполнительных звеньев регуляторов системы гипоталамус-гипофиз гуморально-активных веществ. Эти гуморально-активные вещества являются средствами управления структурами и функциями системы гипоталамус-гипофиз и других систем организма.
|
Схема. Гемациркуляторное русло гипоталамуса и гипофиза. Сагиттальное сечение мозга. Вид слева.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Гипофиз - это эндокринная железа, состоящая из трёх частей: передняя доля гипофиза (~70 ÷ 80 % всей массы гипофиза), задняя доля гипофиза и промежуточная (рудиментарная) доля гипофиза. Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. Железа отделена от полости черепа отростком твёрдой оболочки головного мозга, образующим диафрагму седла. Через отверстие в этой диафрагме гипофиз посредством ножки соединен с вышележащими отделами головного мозга: с воронкой гипоталамуса, с медианным возвышением гипоталамуса промежуточного мозга. Поперечный размер гипофиза ~10 ÷ 17 мм, переднезадний - ~5 ÷ 15 ÷ мм, вертикальный ~5 ÷ 10 мм. Масса гипофиза (~400 ÷ 900 г). У мужчин среднее значение массы гипофиза составляет ~0,5 г, у женщин - ~0,6 г. Поперечное среднее значение диаметра гипофиза составляет ~13 мм. Вертикальный размер - ~6 ÷ 9 мм. Переднезадний размер - ~9 мм. Эти размеры могут изменяться у женщин во время менструального цикла и различаться у неоднократно рожавших женщин. Во время беременности эти размеры могут увеличиваться во всех направлениях. Соответственно увеличивается масса гипофиза до ~1 г. Снаружи гипофиз покрыт капсулой.
Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз более плотная, чем задняя доля, нейрогипофиз. В передней доле выделяют три части. Дистальная (передняя) часть аденогипофиза занимает переднюю область гипофизарной ямки турецкого седла черепа. Промежуточная часть аденогипофиза расположена на границе с задней долей гипофиза. Бугорная (туберальная) часть аденогипофиза расположена выше и соединяется с воронкой и медианным возвышением гипоталамуса.
В связи с особенностями кровоснабжения частей гипофиза, передняя доля имеет бледно-желтый цвет, с красноватым оттенком. Паренхима передней доли гипофиза представлена несколькими типами железистых клеток, расположенных скоплениями (трабекулами или фолликулами) разделёнными перегородками из рыхлой соединительной ткани. В толще перегородок располагаются синусоидальные кровеносные капилляры.
Задняя доля гипофиза (неирогипофиз) состоит из нейрональной части и воронки. Нейрональная часть находится в задней области гипофизарной ямки, располагающейся позади бугорной части аденогипофиза. Нейрогипофиз содержит нейроглиальные клетки (питуициты), нервные волокна, идущие в нейрогипофиз от нейросекреторных ядер гипоталамуса, и нейросекреторные тельца. |
|
|
Схема. Кровеносные сосуды гипоталамуса: срединного возвышения, воронки серого бугра; гипофиза и смежных структур.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Наиболее вероятная структура гемациркуляторного русла гипоталамуса и гипофиза.
Артерии гипофиза исходят от каждой внутренней сонной артерии по одиночной нижней гипофизарной артерии и по нескольким верхним гипофизарным артериям. Нижняя гипофизарная артерия разделяется на медиальную и латеральную ветви. В нейрогипофизе эти артериальные ветви образуют два типа гемакапиллярных сетей. В первом типе гемакапиллярных сетей приносящими и выносящими сосудами являются артериолы. Такой тип сетей называется артериально-артериальным микрогемациркуляторным руслом. Во втором типе гемакапиллярных сетей нейрогипофиза приносящим сосудом является артериола, а выносящим сосудом является венула. Такой тип сетей называется артериально-венозным микрогемациркуляторным руслом. По венулам артериально-венозного микрогемациркуляторного русла кровь оттекает по трём направлениям. Первое направление потока крови - в нижние гипофизарные вены, а далее в синусы твёрдой оболочки головного мозга. Второе направление потока крови - в длинные и короткие вены и венулы аденогипофиза. Венулы аденогипофиза дают начало его венозноно-венозному микрогемациркуляторному руслу. Выносящими сосудами этой гемакапиллярной сети являются нижние гипофизарные вены аденогипофиза. Третье направление потока венозной крови - от гемакапиллярной сети нижней части воронки (артериально-венозное гемациркуляторное русло). Приносящими сосудами этой сети являются верхние гипофизарные артерии. Кроме того, верхние гипофизарные артерии являются приносящими сосудами, проходящими по оси воронки серого бугра, образующими анастомозы с выносящими нижними гипофизарными артериями. Эти анастомозы образуют гемакапиллярную сеть (артериально-артериальное гемациркуляторное русло) воронки. Верхние гипофизарные артерии снабжают кровью срединное возвышение и образуют в верхней части воронки гемакапиллярную сеть (артериально-венозное гемациркуляторное русло).
Артерии срединного возвышения и стока воронки завершаются характерной сетью капилляров, которая наиболее сложна в верхней части воронки. В срединном возвышении капилляры образуют наружное, «покровное» сплетение капилляров и внутреннее, «глубокое» сплетение капилляров. В гемакапилляры наружного сплетения кровь поступает от верхних гипофизарных артерий, а оттекает по длинным прямым венам. Прямые вены нисходят в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз). Внутреннее гемакапиллярное сплетение образовано параллельными цепями наружного гемакапиллярного сплетения. От капилляров нижней части воронки, от её стока кровь оттекает по коротким прямым венам в переднюю долю гипофиза. Как длинные, так и короткие прямые вены впадают в венозные синусоиды, расположенные в тяжах, разделяющих островки секреторных клеток аденогипофиза. Аденогипофиз не снабжается непосредственно артериями. Поскольку как приносящие гемасосуды, так и выносящие гемасосуды аденогипофиза являются однотипными, в частности венами, гемациркуляторное русло аденогипофиза по определению является воротным (портальным) гемациркуляторным руслом, а кровообращение по этим сосудам - воротной (портальной) системой гемациркуляции. Воротная система гемациркуляции предназначена для транспорта либеринов и статинов гипоталамуса. Эти гормоны синтезируются и выводятся мелкими (парвоцеллюлярными) нейросекреторными клетками, сгруппироваными в гипоталамусе. Гипоталамические либерины и статины управляют секреторными циклами аденогипофиза. Промежуточная часть гипофиза не имеет чётко организованного кровоснабжения.
Существует три возможных пути венозного кровотока в гипофизе. Первый путь: приток по длинным и коротким прямым (портальным, воротным) венам. Второй путь: отток по крупным нижним гипофизарным венам в венозные синусы твёрдой мозговой оболочки. Третий путь: отток к гипоталамусу от сети капилляров, расположенных в срединном возвышении. Венозный кровоток предназначен для переноса гормонов от гипофиза к органам-мишеням и клеткам-мишеням. Эти гормоны являются средством управления секрецией (положительная обратная связь). Следует иметь в виду, что гемациркуляция в гипофизе не является полностью изолированной от системного гемациркуляторного русла. Небольшое число вен, участвующих в кровообращении гипофиза, непосредственно связано с венами системного гемациркуляторного русла.
|
|
|
Примечание:
Anatomy of the venous drainage of the pituitary gland
through the inferior petrosal venous sinuses. (From Oldfield EH, Chrousos
GP, Schulte HM, et al. Preoperative lateralization of ACTH-secreting pituitary
microadenomas by bilateral and simultaneous inferior petrosal sinus sampling. |
 |
|
|
Схема. Главные средства управления эндокринной секреторной активностью гипофиза.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
В гипофизе выделяют две доли: передняя доля гипофиза (аденогипофиз) и задняя доля гипофиза (нейрогипофиз).
1. Передняя доля гипофиза. Переднюю долю гипофиза разделяют на три части: (а) передняя часть аденогипофиза, (б) промежуточная часть аденогипофиза, (в) туберальная часть аденогипофиза.
(а) Передняя часть аденогипофиза образована скоплениями эпителиальных клеток, образующих разветвленные тяжи - трабекулы, а также нерегулярные фолликулы. В промежутках между скоплениями клеток расположены синусоидальные кровеносные капилляры. Тонкие стенки синусоидов образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы и фолликулы содержат железистые клетки - эндокриноциты.
Различают три типа эндокриноцитов трабекул. Эндокриноциты, располагающиеся по периферии клеточных скоплений, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые легко окрашиваются. В связи с этим такие клетки именуются хромофильными эндокриноцитами. Эндокриноциты, занимающие середину клеточного скопления, имеют нечеткие границы, поскольку их цитоплазма слабо окрашивается. Такие клетки именуются хромофобными эндокриноцитами.
Секреторные гранулы хромофильных эндокриноцитов могут окрашиваться либо основными, либо кислыми красителями. В соответствии с этим хромофильные эндокриноциты разделяют на базофильные и ацидофильные. Гранулы эндокриноцитов содержат гликопротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов. Сравнительно крупные базофильные эндокриноциты в норме составляют ~4 ÷ 10 % общего количества аденоцитов. Выделяют две разновидности базофильных эндокриноцитов.
Клетки первой разновидности характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Их секреторные гранулы имеют диаметр ~200 ÷ 300 нм. Количество базофильных эндокриноцитов увеличивается при интенсивной выработке гонадотропных гормонов (гонадотропинов). В связи с этим такие клетки называются гонадотропоцитами, или гонадотропными эндокриноцитами. Одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), а другие - лютеинизирующий гормон (лютропин). Фоллитропин является средством управления формированием половых клеток. Лютропин является стимулирующим средством управления образованим жёлтого тела в яичнике, а также средством управления выработкой мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка.
Базофильные клетки второй разновидности отличаются неправильной формой. Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметр ~80 ÷ 150 нм) и легко окрашиваются альдегид-фуксином. Эти гранулы содержат меньше гликопротеинов, чем гранулы гонадотропоцитов. Клетки второй разновидности вырабатывают тиротропный гормон - тиротропин. Тиротропин является стимулирующим средством управления функциями фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы. Отсюда, клетки секретирующие тиротропин называются тиротропоцитами, или тиротропными эндокриноцитами.
Ацидофильные эндокриноциты содержат крупные плотные белковые гранулы, которые легко окрашиваются кислыми красителями. По размерам эти клетки несколько меньше базофильных эндокриноцитов. Их количество составляет ~30 ÷ 35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму. Ядра базофильных эндокриноцитов располагаются в центре клетки. У них хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Ацидофильные эндокриноциты также имеют две разновидности. Первая разновидность ацидофильных эндокриноцитов - соматотропоциты, или соматотропные эндокриноциты. Одни соматотропоциты вырабатывают гормон роста, или соматотропин. Соматотропин является средством управления ростом организма. Другие соматотропоциты вырабатывают лактотропный гормон, или пролактин и потому их называют соответственно маммотропоцитами, или маммотропными эндокриноцитами и пролактиноцитами, или пролактотропными эндокриноцитами. Лактотропный гормон (пролактин) является средством управления биосинтезом молока в молочной железе. Интенсивность секреции пролактина усиливается у рожени́ц после родов, во время лактации и вскармливания новорожденного. Кроме того, пролактин продлевает существование и функции желтого тела в яичнике. Секреторные гранулы соматотропоцитов имеют шаровидную форму. Их диаметр составляет ~350 ÷ 400 нм. Маммотропоциты отличаются еще более крупными гранулами овальной или удлиненной формы (длина ~500 ÷ 600 нм, ширина ~100 ÷ 120 нм).
Хромофильные эндокриноциты включают ещё одну группу клеток, расположенных главным образом в центральной части передней доли гипофиза. Эти клетки называют кортикотропными эндокриноцитами, или кортикотропоцитами. Они вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин). Адренокортикотропный гормон является стимулирующим средством управления секрецией гормонов клетками пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Кортикотропоциты имеют неправильную форму, дольчатые ядра, хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Их секреторные гранулы имеют строение пузырьков, содержащих в своей полости плотную белковую сердцевину. Между мембраной пузырька и его сердцевиной остается светлое пространство.
Хромофобные клетки составляют ~60 % общего числа аденоцитов. Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо окрашивается. В ней не видны секреторные гранулы. Хромофобные клетки имеют разную степень развития и выполняют различные функции. Среди них существуют клетки, уже начавшие специализироваться в базофильные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же, хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции. Небольшое количество неспециализированных хромофобных клеток относят к резервным клеткам.
Среди хромофобных клеток встречаются звездчатые (фолликулозвездчатые) клетки. Это клетки небольшого размера, имеющие длинные ветвистые отростки, посредством которых они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на стенках синусоидных капилляров. Иногда звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулы. В полостях этих фолликулов накапливается гликопротеидный секрет. На апикальных поверхностях таких звездчатых клеток (со стороны просвета фолликула) имеются микроворсинки.
Функции аденогипофиза управляются посредством пептидов и аминов, секретируемых нейронами гипоталамуса. Эти нейросекреторные клетки расположены главным образом в медиальной зоне гипоталамуса, в его дугообразном ядре, в медиальной парвоцеллюлярной части паравентрикулярного и перивентрикулярного ядер.
(б) Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представляет собой узкую полоску эпителия. Эндокриноциты средней части способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней части аденогипофиза фолликулоподобных кист. От задней части аденогипофиза эпителий средней части отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.
Эндокриноциты средней части аденогипофиза вырабатывают меланоцитостимулирующий гормон (меланоцитотропин), а также липотропин - гормон, являющийся средством управления метаболизмом липидов.
(в) Туберальная часть аденогипофиза прилежит к ножке гипофиза и соприкасается с нижней поверхностью медианного возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей в переднюю часть аденогипофиза, так же как от эпителия средней части, отходят трабекулы. В некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы.
Кровоснабжение гипоталамуса и гипофиза выполняет функцию реализации управления аденогипофизарного гормонопоэза.
2. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Задняя доля гипофиза содержит в основном клетки эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами задней доли гипофиза. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране гемакапилляров.
В задней доле гипофиза накапливаются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин. Гормоны вазопрессин и окситоцин вырабатываются крупными пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин является средством управления реабсорбцией в мочевых канальцах почки. Окситоцин является средством управления сокращением мускулатуры матки. Аксоны нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (тельца Херринга, или накопительные тельца), на стенках гемакапилляров.
Percy Theodore Herring (1872-1967), физиолог, врач, Великобритания. |
|
Литература. Иллюстрации. References. Illustrations
Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта! Click here and receive access to the reference library!
- Aminoff M.J., Boller F., Swaab D.F., Eds. Human Hypothalamus: Basic and Clinical Aspects, Part I: Handbook of Clinical Neurology = Гипоталамус человека. Основы и клинические аспекты, Elsevier, 2003, 484 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Aminoff M.J., Boller F., Swaab D.F., Eds. Human Hypothalamus: Basic and Clinical Aspects, Part II: Handbook of Clinical Neurology = Гипоталамус человека. Основы и клинические аспекты, Elsevier, 2003, 484 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Björklund A., Hökfelt T., Swanson L.W., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, part III, Integrated Systems of the CNS) = Инегративные системы ЦНС, Elsevier, 1996, 600 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Dunnett S.B., Bentivoglio M., Björklund A., Hökfelt T., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Dopamine = Дофамин, Elsevier, 2005, 418 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Hökfelt T., Björklund A., Bloom F.E., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, The Primate Nervous System = Нервная система приматов, Part I, Elsevier, 1997, 552 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Quirion R., Björklund A., Hökfelt T., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Functional Neuroanatomy of the Nitric Oxide System = Функциональная нейроанатомия нитритоксидных (NO) систем нейронов, Elsevier, 2002, 426 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Steinbusch H.W.M., de Vente J., Vincent S.R., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Functional Neuroanatomy of the Nitric Oxide System = Функциональная нейроанатомия нитритоксидных (NO) систем нейронов, Elsevier, 2000, 472 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Storm-Mathisen J., Ottersen O.P., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Glutamate = Глутамат, Elsevier, 2000, 311 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
См.: Неврология: Словарь,
Неврология: Ресурсы Интернет.
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|