ОВАРИАЛЬНО-МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ    
[ menstrual cycle, reproductive cycle, ovarial-menstrual cycle ]

     (Лат.: ovarium, vum - яйцо, яйцеклетка, 1658).
     (Лат.: menstruum - менструация, внешнее проявление завершающей фазы репродуктивного цикла у особей женского пола, 1784).
     (Греч.: κύκλος - круг, окружность; 14 в).
     Овариально-менструальный цикл, или репродуктивный цикл, или половой цикл - это предназначенная для гаметогенеза и репродукции структурно-функциональная динамика половой системы взрослой женщины.
     У мужчин образование и выделение гамет - процесс непрерывный. Он начинается с наступлением половой зрелости и продолжается в течение всей жизни. У женщин же, гаметогенез - это периодический процесс, повторяющиеся примерно через каждые ~28 дней. Во время каждого периода происходят структурно-функциональные изменения всей системы репродукции. Процесс этот называется овариально-менструальным циклом. В овариально-менструальном цикле участвуют яичники (овариальный период) и матка (маточный период). Все процессы овариально-менструального цикла управляются посредством гормонов яичников, секреция которых в свою очередь управляется гипофизарными гонадотропинами.
     Овариальный период.
     У взрослой женщины овариальный период начинается с развития нескольких первичных фолликулов. Эти фолликулы содержат овоциты первого порядка. Их структура и функции управляются посредством фолликулстимулирующего гормона передней доли гипофиза. Из всех этих фолликулов только один продолжает расти. Остальные же разрушаются в результате дегенерации. Этот процесс называют атрезией фолликулов.
     Клетки гранулёзной оболочки растущего фолликула пролиферируют, и образуют наружный волокнистый слой гранулёзной оболочки фолликула и внутренний слой гранулёзной оболочки фолликула. Оба слоя вместе образуют оболочку, называемую текой фолликула, Наружный слой теки фолликула состоит из нескольких рядов гранулёзных клеток. Внутренний слой теки фолликула пронизан многочисленными кровеносными сосудами.
     Клетки гранулёзной оболочки фолликула секретируют фолликулярную жидкость, которая накапливается в полости фолликула (антрум). Лютеинизирующий гормон - выделяемый гипофизом, стимулирует клетки обоих слоёв теки фолликула, побуждая их вырабатывать стероиды, главным образом 17β-эстрадиол. Возрастание уровня концентрации эстрадиола в крови во время фолликулярной фазы действует (механизм отрицательной обратной связи) на гипофиз и вызывает снижение в крови уровня концентрации фолликулстимулирующего гормона (4-й ÷ 11-й дни). При этом уровень концентрации лютеинизирующего гормона остается неизменным. Уровень концентрации эстрогена в крови достигает максимума примерно за три дня до овуляции. По механизму отрицательной обратной связи эстроген действует на гипофиз, стимулируя выведение как фолликулстимулирующего гормона, так и лютеинизирующего гормона. Фолликулстимулирующий гормон активирует рост фолликулов, но основное развитие фолликулов управляется главным образом посредством лютеинизирующего гормона.
     Гранулёзные клетки располагаются по периферии фолликула, овоцит смещен к одной стороне фолликула, но все еще окружен слоем гранулёзных клеток. Зрелый фолликул, называемый граафовым пузырьком, имеет диаметр ~1 см и выступает в виде бугорка (стигма, греч.: στίξω;  лат.: stigma - метка, клеймо, 1593) над поверхностью яичника. (Ренье де Грааф, Reinier de Graaf, 1641-1673, анатом и физиолог, Голландия). Механизм овуляции осуществляется с участием лютеинизирующего гормона, фолликулстимулирующего гормона и простагландинов.
     Во время овуляции овоцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшинную полость и попадает в маточную (фаллопиеву) трубу. Обычно каждый месяц высвобождается только один овоцит одним из яичников. Притом, овуляция происходит поочередно то в одном, то в другом яичнике. Зрелый овоцит представляет собой клетку, ядро которой находится в метафазе-I мейоза. Овоцит окружен оболочкой, состоящей из двух слоёв: слоя клеток, называемого прозрачной зоной (zona peilucida) и слоя гранулёзных клеток, называемого лучистой короной (corona radiatа). Эта оболочка создает овоциту защиту вплоть до оплодотворения.
     После овуляции концентрация лютеинизирующего гормона в плазме крови снижается до уровня, характерного для фолликулярной фазы. Под действием другого гонадотропина - пролактина, клетки разрушившегося фолликула изменяются и образуют жёлтое тело. Желтое тело начинает секретировать ещё один женский половой гормон - прогестерон и небольшие количества эстрогена. Эти два гормона поддерживают нормальное строение эндометрия, выстилающего матку, и тормозят секрецию и выведение фолликулстимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона. Концентрация этих гормонов по обратной связи действует на гипоталамус. Если оплодотворения не произошло, то под влиянием ряда веществ жёлтое тело подвергается инволюции и от него остаётся лишь небольшой рубец - белое тело. Это сопровождается снижением уровней прогестерона и эстрогена. В результате этого прекращается торможение секреции фолликулстимулирующего гормона. Уровень его концентрации в плазме крови повышается, что приводит к началу нового цикла развития фолликула.
     Маточный период.
     На основании определённых структурно-функциональных изменений эндометрия маточный период разделяют на три фазы.
     1. Менструальная фаза. В этой фазе происходит отторжение эпителиального слоя эндометрия. После инволюции жёлтого тела снижается уровень концентрации прогестерона в плазме крови. Результатом этого является сужение спиральных артериол в стенке матки и уменьшение кровоснабжения эндометрия, что приводит к гибели его эпителиальных клеток. Затем сужение спиральных артериол сменяется их расширением. Под действием усиленного притока крови эпителий эндометрия отторгается, и его остатки выводятся вместе с кровью в виде менструальных выделений.
     2. Пролиферативная фаза. Эта фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой пролиферации клеток эндометрия, приводящей к его утолщению. Этот процесс управляется посредством эстрогена, выделяемого развивающимся фолликулом.
     3. Секреторная фаза. Во время этой фазы прогестерон, выделяемый жёлтым телом, стимулирует секрецию слизи трубчатыми железами матки. Это поддерживает выстилку матки в состоянии, при котором облегчается имплантация в её стенку оплодотворённого яйца.
     Если в течение суток после овуляции оплодотворение не произошло, то овоцит второго порядка в фаллопиевой трубе претерпевает автолиз. То же самое происходит со спермиями, оставшимися в половых путях женщины. Жёлтое тело сохраняется в течение ~10 ÷ 14 дней после овуляции (обычно до 16-го дня цикла). Затем жёлтое тело перестает секретировать прогестерон и эстроген из-за недостаточного уровня концентрации лютеинизирующего гормона в крови и подвергается автолизу. Стенка матки, не содержащая оплодотворенного яйца, выделяет вещество, названное лютеолизином. Это один из простагландинов (простагландин F2α). Лютеолизин поступает с кровью в яичник, разрушает лизосомы в гранулёзных клетках жёлтого тела, что приводит к их автолизу и инволюции жёлтого тела.
     Если происходит оплодотворение, то из образовавшейся зиготы развивается бластоциста, которая через 8 дней после овуляции погружается в стенку матки. Наружные клетки бластоцисты, образующие трофобласт, начинают затем секретировать гормон хорионический гонадотропин, по своей функции сходный с лютеинизирующим гормоном. Эта функция включает предотвращение автолиза жёлтого тела и побуждение его к секреции больших количеств прогестерона и эстрогенов, которые вызывают усиленный рост эндометрия. Отторжение эпителиальной выстилки эндометрия подавляется, и очередная менструация не наступает. Это служит самым ранним признаком беременности. (Хорионический гонадотропин стимулирует также интерстициальные клетки семенников у зародыша мужского пола и заставляет их вырабатывать тестостерон, который индуцирует рост мужских половых органов). Роль плаценты возрастает примерно на ~10-ю неделю беременности, когда она начинает сама секретировать большую часть прогестерона и эстрогена, необходимых для нормального течения беременности. Преждевременное прекращение активности жёлтого тела (до того как плацента в полной мере проявит свою секреторную способность) - частая причина выкидыша на 10-й ÷ 12-й неделях беременности.
     Во время беременности хорионический гонадотропин можно обнаружить в моче. На наличии этого признака основаны тесты на беременность. В настоящее время применяется тест, основанный на подавлении агглютинации. Частицы латекса, покрытые хорионическим гонадотропином, добавляют к смеси мочи с антисывороткой, агглютинирующей этот гормон. Если он присутствует в моче, то он будет реагировать с агглютинирующей антисывороткой, а не с частицами латекса. Отсутствие агглютинации латекса служит показателем беременности. Этот тест можно применять уже через 14 дней после несостоявшейся менструации.

Схема. Регулярные циклические изменения в яичниках и в эндометрии. Упрощённое представление. Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.