|
Копия энциклопедии Доступ в библиотеку
ГИПОТАЛАМУС [ hypothalamus ]
(Греч.: ίπό - приставка, в сложных словах: под; ниже; + θάλαμος - спальня, брачное ложе, 1896).
Гипоталамус - это область головного мозга, совокупность анатомических структур, которая составляет центральные отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест (перекрест зрительных нервов), зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела. Главные образования гипоталамуса показаны на схеме ниже.
В дистальном (заднем) направлении от межжелудочкового отверстия тянется, огибая таламус снизу, гипоталамическая борозда, sulcus hypothalamicus. Образования центральной части промежуточного мозга, расположенные книзу от этой борозды, относятся к гипоталамусу, hypothalamus. Структуры гипоталамуса: зрительный перекрест, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидные тела, участвующие в образовании дна III желудочка.
Зрительный перекрест, chiasma opticum (схема, п. 24), имеет вид поперечно лежащего валика. Валик образован частично переходящими на противоположную сторону волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов). Перекрест с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, tractus opticus.
Зрительный тракт - образование, располагающееся медиально и сзади от переднего продырявленного вещества (схема, п. 5),. Зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок, radix lateralis, подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок, radix medialis, направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним терминальная пластинка, относящаяся к конечному мозгу. Конечная пластинка замыкает передний отдел продольной щели полушарий головного мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий головного мозга.
Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, tuber cinereum (схема, п. 22), позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, infundibulum, которая соединяется с гипофизом (см. Ядра гипоталамуса, схема, п. 10). Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего ядра серого бугра (серобугорные ядра), nuclei tuberales. Co стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся углубление воронки (см. Ядра гипоталамуса, схема, п. 8),.
Сосцевидные тела, corpora mamillaria (схема, п. 21), расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamillaris medialis et laterales. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода конечного мозга.
В гипоталамусе различают три основные области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток: переднюю гипоталамическую область, regio hypothalamica anterior; промежуточную гипоталамическую область, regio hypothalamica intermedia, и заднюю гипоталамическую область, regio hypothalamica posterior. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.
Определенные нейроны (нейросекреторные клетки) ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать нейросекреты, которые по отросткам этих же клеток могут транспортироваться в гипофиз. Ядра, содержащие такие клетки, получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса. В передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) ядро, nucleus supraopticus, и паравентрикулярные ядра, nuclei paraventriculares. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Среди группы ядер задней области гипоталамуса наиболее крупными являются медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamillaris medialis et lateralis, и заднее гипоталамическое ядро, nucleus hypothalamicus posterior. К группе ядер промежуточной гипоталамической области относятся: нижнемедиальное и верхнемедиальное гипоталамическое ядра, nuclei hypothaldmici ventro-medialis et dorsomedialis; дорсальное гипоталамическое ядро, nucleus hypothalamicus dorsalis; ядро воронки, nucleus infundibularis; серобугорные ядра, nuclei tuberales, и др.
Ядра гипоталамуса взаимосвязаны друг с другом и с другими структурами нервной системы сложной системой афферентных и эфферентных волокон (проводящих путей). Доказано, что гипоталамус координирует практически все системы органов и управляет сенсорными, двигательными и вегетативными функциями организма. Нейросекреты ядер гипоталамуса влияют на функции различных железистых клеток гипофиза, усиливая или ослабляя секрецию гормонов гипофиза. Так гормоны гипофиза являются исполнительным механизмом в управлении функциями практически всех других желез внутренней секреции. Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер с гипофизом является основанием для рассмотрения гипоталамуса и гипофиза как гипоталамо-гипофизарной системы.
Гемациркуляция гипоталамуса. Гемациркуляторное русло гипоталамуса начинается приносящими гипофизарными артериями. Они вступают в медианное возвышение медиобазального гипоталамуса и ветвятся до артериол. Затем артериолы разветвляются в сеть гемакапилляров. Эта сеть называется первичным сплетением гемакапилляров гипоталамуса, или артериально-артериальным микрогемациркуляторным руслом гипоталамуса. Капилляры первичной сети образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Капилляры первичной сети вновь впадают в артериолы, которые сливаются в выносящие гипофизарные артерии.
|
|
Схема. Межножковая ямка нижней поверхности головного мозга и составляющие её структуры.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
|
Схема. Область гипоталамуса левого полушария головного мозга. Главные гипоталамические ядра. Разрез в сагиттальной медиальной плоскости. Вид справа.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Верхняя часть схемы - фрагмент гипоталамуса. Группа медиально расположенных ядер удалена. Нижняя часть схемы - увеличенный фрагмент головного мозга в центре которого расположен гипоталамус. Показаны группа латерально расположенных ядер имедиально расположенных ядер гипоталамуса. Латерально по отношению к своду (fornix) и сосцевидноталамическому тракту (mammillothalamic tract) находится латеральная гипоталамическая область (lateral hypothalamic region, закрашена пурпурным цветом). В задней части этой области (дорсально) расположено бугорнососцевидное ядро (верхняя часть схемы, tuberomammillary nucleus, закрашено красным цветом). Ростральнее в латеральной предоптической области гипоталамуса расположено латеральное предоптическое ядро (lateral preoptic nucleus). Перифорникальное ядро, или красная полоска (perifornical nucleus, red band)) охватывает свод (fornix). В латеральной гипоталамической области перифорникальное ядро объединяется с задним ядром гипоталамуса (posterior hypothalamic nucleus). Группа медиальных ядрер (medially placed nuclei, закрашены жёлтым цветом) расположены в пространстве между сосцевидноталамическим трактом и конечной пластинкой (lamina terminalis) мозолистого тела и распространяются каудальнее сосцевидноталамического тракта. Латеральные бугорные ядра (закрашены синим цветом) расположены вентрально по преимуществу в латеральной гипоталамической области. Супраоптическое ядро (supraoptic nucleus, закрашено зелёным цветом) может состоять из трёх довольно отчетливо выделяющихся частей: заднелатеральная часть , заднемедиальная часть ивентромедиальная часть . Промежуточное ядро гипоталамуса образовано тремя группами нейронов, расположенных между супраоптическим ядром и паравентрикулярным ядром. |
|
|
|
Схема. Главные группы нервных клеток и трактов в пределах гипоталамуса и около него. Горизонтальное сечение мозга.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Обозначения:
|
AH, anterior hypothalamic area - передняя область гипоталамуса;
Arc, arcuate nucleus - дугообразное ядро гипоталамуса;
AV, anteroventral preoptic nucleus - передневентральное предоптическое ядро;
BST, bed nucleus of stria terminalis - ядро ложа концевой полоски;
CP, caudate nucleus and putamen - хвостатое ядро и скорлупа;
DBB, nucleus of diagonal band - ядро диагональной полоски;
DM, dorsomedial nucleus - дорсомедиальное ядро;
LHA, lateral hypothalamic area - латеральная область гипоталамуса;
MB, mammillary body (mainly medial mammillary nucleus) - сосцевидные тела (главным образом медиальные сосцевидное ядро);
MeP, median preoptic nucleus - срединное предоптическое ядро;
MP, medial preoptic nucleus - медиальное предоптическое ядро;
NAc, nucleus accumbens - прилежащее ядро;
OVLT, vascular organ of the lamina terminalis - гемасосудистый орган конечной пластинки конечного мозга;
PAG, periaqueductal grey matter - околоводопроводное серое вещество;
PHA, posterior hypothalamic area - задняя область гипоталамуса;
PV, periventricular nucleus - перивентрикулярное ядро;(PVpo, preoptic part - предоптическая часть; PVa, anterior part - передняя часть; PVp, posterior part - задняя часть)
PVH, paraventricular (hypothalamic) nucleus - паравентрикулярное ядро (гипоталамуса);
Se, septal cortex - кора перегородки;
SCh, suprachiasmatic nucleus - супрахиазматическое ядро;
T, midbrain tegmentum - покрышка среднего мозга;
TM, tuberomammillary nucleus - бугорнососцевидное ядро;
VM, ventromedial nucleus - вентромедиальное ядро;
VTA, ventral tegmental area - вентральная область покрышки среднего мозга.
Fibre tracts (shaded) - тракты нервных волокон (закрашены более темным цветом):
CP, cerebral peduncle - ножки полушарий головного мозга;
F, fornix - свод мозга;
MFB, medial forebrain bundle - медиальный пучок переднего мозга;
MTT, mammillothalamic tract - сосцевидноталамический тракт;
OT, optic tract - зрительный тракт. |
|
|
|
Схема. Кровеносные сосуды гипоталамуса: срединного возвышения, воронки серого бугра, гипофиза и смежных структур.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Наиболее вероятная структура гемациркуляторного русла гипоталамуса и гипофиза. Артерии гипофиза исходят от каждой внутренней сонной артерии по одиночной нижней гипофизарной артерии и по нескольким верхним гипофизарным артериям. Нижняя гипофизарная артерия разделяется на медиальную и латеральную ветви. В нейрогипофизе эти артериальные ветви образуют два типа гемакапиллярных сетей. В первом типе гемакапиллярных сетей приносящими и выносящими сосудами являются артериолы. Такой тип сетей называется артериально-артериальным микрогемациркуляторным руслом. Во втором типе гемакапиллярных сетей нейрогипофиза приносящим сосудом является артериола, а выносящим сосудом является венула. Такой тип сетей называется артериально-венозным микрогемациркуляторным руслом. По венулам артериально-венозного микрогемациркуляторного русла кровь оттекает по трём направлениям. Первое направление потока крови - в нижние гипофизарные вены, а далее в синусы твёрдой оболочки головного мозга. Второе направление потока крови - в длинные и короткие вены и венулы аденогипофиза. Венулы аденогипофиза дают начало его венозноно-венозному микрогемациркуляторному руслу. Выносящими сосудами этой гемакапиллярной сети являются нижние гипофизарные вены аденогипофиза. Третье направление потока венозной крови - от гемакапиллярной сети нижней части воронки (артериально-венозное гемациркуляторное русло). Приносящими сосудами этой сети являются верхние гипофизарные артерии. Кроме того, верхние гипофизарные артерии являются приносящими сосудами, проходящими по оси воронки серого бугра, образующими анастомозы с выносящими нижними гипофизарными артериями. Эти анастомозы образуют гемакапиллярную сеть (артериально-артериальное гемациркуляторное русло) воронки. Верхние гипофизарные артерии снабжают кровью срединное возвышение и образуют в верхней части воронки гемакапиллярную сеть (артериально-венозное гемациркуляторное русло).
Артерии срединного возвышения и стока воронки завершаются характерной сетью капилляров, которая наиболее сложна в верхней части воронки. В срединном возвышении капилляры образуют наружное, «покровное» сплетение капилляров и внутреннее, «глубокое» сплетение капилляров. В гемакапилляры наружного сплетения кровь поступает от верхних гипофизарных артерий, а оттекает по длинным прямым венам. Прямые вены нисходят в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз). Внутреннее гемакапиллярное сплетение образовано параллельными цепями наружного гемакапиллярного сплетения. От капилляров нижней части воронки, от её стока кровь оттекает по коротким прямым венам в переднюю долю гипофиза. Как длинные, так и короткие прямые вены впадают в венозные синусоиды, расположенные в тяжах, разделяющих островки секреторных клеток аденогипофиза. Аденогипофиз не снабжается непосредственно артериями. Поскольку как приносящие гемасосуды, так и выносящие гемасосуды аденогипофиза являются однотипными, в частности венами, гемациркуляторное русло аденогипофиза по определению является воротным (портальным) гемациркуляторным руслом, а кровообращение по этим сосудам - воротной (портальной) системой гемациркуляции. Воротная система гемациркуляции предназначена для транспорта либеринов и статинов гипоталамуса. Эти гормоны синтезируются и выводятся мелкими (парвоцеллюлярными) нейросекреторными клетками, сгруппированными в гипоталамусе. Гипоталамические либерины и статины управляют секреторными циклами аденогипофиза. Промежуточная часть гипофиза не имеет чётко организованного кровоснабжения.
Существует три возможных пути венозного кровотока в гипофизе. Первый путь: приток по длинным и коротким прямым (портальным, воротным) венам. Второй путь: отток по крупным нижним гипофизарным венам в венозные синусы твёрдой мозговой оболочки. Третий путь: отток к гипоталамусу от сети капилляров, расположенных в срединном возвышении. Венозный кровоток предназначен для переноса гормонов от гипофиза к органам-мишеням и клеткам-мишеням. Эти гормоны являются средством управления секрецией (положительная обратная связь). Следует иметь в виду, что гемациркуляция в гипофизе не является полностью изолированной от системного гемациркуляторного русла. Небольшое число вен, участвующих в кровообращении гипофиза, непосредственно связано с венами системного гемациркуляторного русла. |
|
|
|
Схема. Гемациркуляторное русло гипоталамуса и гипофиза. Сагиттальное сечение мозга. Вид слева.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Гипофиз - это эндокринная железа, состоящая из трёх частей: передняя доля гипофиза (~70 ÷ 80 % всей массы гипофиза), задняя доля гипофиза и промежуточная (рудиментарная) доля гипофиза. Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. Железа отделена от полости черепа отростком твёрдой оболочки головного мозга, образующим диафрагму седла. Через отверстие в этой диафрагме гипофиз посредством ножки соединен с вышележащими отделами головного мозга: с воронкой гипоталамуса, с медианным возвышением гипоталамуса промежуточного мозга. Поперечный размер гипофиза ~10 ÷ 17 мм, переднезадний - ~5 ÷ 15 ÷ мм, вертикальный ~5 ÷ 10 мм. Масса гипофиза (~400 ÷ 900 г). У мужчин среднее значение массы гипофиза составляет ~0,5 г, у женщин - ~0,6 г. Поперечное среднее значение диаметра гипофиза составляет ~13 мм. Вертикальный размер - ~6 ÷ 9 мм. Переднезадний размер - ~9 мм. Эти размеры могут изменяться у женщин во время менструального цикла и различаться у неоднократно рожавших женщин. Во время беременности эти размеры могут увеличиваться во всех направлениях. Соответственно увеличивается масса гипофиза до ~1 г. Снаружи гипофиз покрыт капсулой.
Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз более плотная, чем задняя доля, нейрогипофиз. В передней доле выделяют три части. Дистальная (передняя) часть аденогипофиза занимает переднюю область гипофизарной ямки турецкого седла черепа. Промежуточная часть аденогипофиза расположена на границе с задней долей гипофиза. Бугорная (туберальная) часть аденогипофиза расположена выше и соединяется с воронкой и медианным возвышением гипоталамуса.
В связи с особенностями кровоснабжения частей гипофиза, передняя доля имеет бледно-желтый цвет, с красноватым оттенком. Паренхима передней доли гипофиза представлена несколькими типами железистых клеток, расположенных скоплениями (трабекулами или фолликулами) разделёнными перегородками из рыхлой соединительной ткани. В толще перегородок располагаются синусоидальные кровеносные капилляры.
Задняя доля гипофиза (неирогипофиз) состоит из нейрональной части и воронки. Нейрональная часть находится в задней области гипофизарной ямки, располагающейся позади бугорной части аденогипофиза. Нейрогипофиз содержит нейроглиальные клетки (питуициты), нервные волокна, идущие в нейрогипофиз от нейросекреторных ядер гипоталамуса, и нейросекреторные тельца. |
|
|
|
Схема. Поперечное сечение структур в облсти турецкого седла черепа.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
На верхней (мозговой) поверхности расположено углубление, которое называют турецким седлом. В центре турецкого седла имеется гипофизарная ямка. В ней размещается гипофиз. Латеральные стенки турецкого седла состоят из костной ткани или из ткани твёрдой мозговой оболочки и граничат с кавернозными синусами. Через отверстия в этих стенках проходят парные третий, четвёртый, шестой черепные нервы и внутренняя сонная артерия. Таким образом, при увеличении объёма содержимого области турецкого седла содержимое кавернозных синусов подвержено наибольшему влиянию давления. Крыша, образованная твёрдой мозговой оболочкой, демпфирует колебания давления цереброспинальной жидкости на гипофиз. Непосредственно выше диафрагмы турецкого седла и кпереди от ножки гипофиза расположен перекрест зрительных нервов (зрительный перекрест). Из-за такой топографии, зрительные тракты и соседние центральные структуры являются наиболее чувствительными к повышению давления при увеличении массы гипофиза. Такое давление может поднимать диафрагму турецкого седла, преодолевая её упругое сопротивление. |
|
|
|
Схема. Figure 1-4 Peripheral feedback mechanism and a million-fold amplifying cascade of hormonal signals. Environmental signals are transmitted to the central
nervous system, which innervates the hypothalamus, which responds by secreting nanogram amounts of a specific hormone. Releasing hormones are transported
down a closed portal system, pass the blood-brain barrier at either end through fenestrations, and bind to specific anterior pituitary cell membrane
receptors to elicit secretion of microgram amounts of specific anterior pituitary hormones. These enter the venous circulation through fenestrated local
capillaries, bind to specific target gland receptors, trigger release of micrograms to milligrams of daily hormone amounts, and elicit responses by binding to
receptors in distal target tissues. Peripheral hormone receptors enable widespread cell signaling by a single initiating environmental signal, thus facilitating
intimate homeostatic association with the external environment. Arrows with a black dot at their origin indicate a secretory process. (Reproduced from Normal
AW, Litwack G. Hormones, ed 2. New York, NY: Academic Press, 1997:14.)
. Срединное сечение мозга человека.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
The hypothalamus contains nerve cell bodies that synthesize hypophysiotropic releasing and inhibiting hormones, as well as the neurohypophyseal hormones of the posterior pituitary (AVP and oxytocin). Five distinct hormone-secreting cell types are present in the mature anterior pituitary gland. Corticotroph cells express pro-opiomelanocortin (POMC) peptides includ-ing adrenocorticotropic hormone (ACTH); somatotroph cells express growth hormone (GH); thyrotroph cells express the common glycoprotein ?-subunit and the specific thyroid-stimulating hormone (TSH) ?-subunit; gonadotrophs express the ? and ? subunits for both follicle-stimulating hormone (FSH) and luteinizing hormone (LH); the lactotroph expresses prolactin (PRL). Each cell type is under highly specific signal controls, which regulate their respective differentiated gene expression. |
|
|
|
Схема. Трехуровневый механизм управления секреции аденогипофиза.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Three levels of control subserve the regulation of anterior pituitary hormone secretion ( Fig. 8-5 ). Hypothalamic control is mediated by adenohypophysiotropic hormones, which are secreted into the portal system and impinge directly upon anterior pituitary cell surface receptors. G-protein–linked cell surface membrane binding sites are highly selective and specific for each of the hypothalamic hormones, and they elicit positive or negative signals mediating pituitary hormone gene transcription and secretion. Peripheral hormones also participate in mediating pituitary cell function, predominantly by negative feedback regulation of trophic hormones by their respective target hormones. Intrapituitary paracrine and autocrine soluble growth factors and cytokines act to locally regulate neighboring cell development and function.
The net result of these three tiers of complex intracellular signals is the controlled pulsatile secretion of the six pituitary trophic hormones, ACTH, GH, PRL, TSH, FSH, and LH, through the cavernous sinus, petrosal veins, and ultimately the systemic circulation via the superior vena cava ( Fig. 8-6 ). The temporal and quantitative control of pituitary hormone secretion is critical for physiologic integration of peripheral hormonal systems, such as the menstrual cycle, which relies on complex and precisely regulated pulse control. |
|
|
|
Figure 8-13 T he growth hormone (GH) axis. Simplified diagram of the
GH–insulin-like growth factor 1 (IGF-1) axis involving hypophysiotropic hormones
controlling pituitary GH release, circulating GH-binding protein
(GHBP) and its GH receptor (GHR) source, IGF-1 and its largely
GH-dependent binding proteins (IGFBP), and cellular responsiveness to
GH and IGF-1 interacting with their specific receptors. GHRH, growth
hormone–releasing hormone; IGFR, IGF-1 receptor; FFA, free fatty acids;
SRIF, somatostatin. (Reproduced from Rosenbloom A: Growth hormone insensitivity:
physiologic and genetic basis, phenotype and treatment. J Pediatr.
1999;135:280-289.)
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
|
|
|
|
Схема. Figure 8-15 I ntegrated model of the GH-IGFBP-IGF axis in the growth
process. Three mechanisms are proposed. In the first hypothesis, growth
hormone (GH) stimulates production of insulin-like growth factor 1 (IGF-1);
circulating IGF-1 (endocrine IGF-1) then acts at the growth plate. In the
second hypothesis, GH regulates hepatic production of IGF-binding protein
3 (IGFBP-3) and the acid-labile subunit (ALS) of the IGFBP complex; IGF-1
binds to IGFBP-3 and with ALS, forming the 150-kd ternary complex. Proteases
then cleave this complex into fragments that release IGFBP-3 and
IGF-1 in the intravascular space and at the growth plate. In the third hypothesis,
GH induces differentiation and local IGF-1 production, and IGF-1 acts
via autocrine and paracrine mechanisms to stimulate cell division. T3, triiodothyronine.
(From Spagnol A, Rosenfeld RG. The mechanism by which GH
brings about growth: the relative contributions of GH and insulin-like growth
factors. Endocrinol Metab Clin North Am. 1996;25:615-631; and Clemmons DR,
Van Wyk JJ, Ridgway EC, et al. Evaluation of acromegaly by radioimmunoassay
of somatomedin-C. N Engl J Med. 1979;301:1138-1142.)
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
|
|
|
|
Схема. Главные средства управления эндокринной секреторной активностью гипофиза.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
В гипофизе выделяют две доли: передняя доля гипофиза (аденогипофиз) и задняя доля гипофиза (нейрогипофиз).
1. Передняя доля гипофиза. Переднюю долю гипофиза разделяют на три части: (а) передняя часть аденогипофиза, (б) промежуточная часть аденогипофиза, (в) туберальная часть аденогипофиза.
(а) Передняя часть аденогипофиза образована скоплениями эпителиальных клеток, образующих разветвленные тяжи - трабекулы, а также нерегулярные фолликулы. В промежутках между скоплениями клеток расположены синусоидальные кровеносные капилляры. Тонкие стенки синусоидов образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы и фолликулы содержат железистые клетки - эндокриноциты.
Различают три типа эндокриноцитов трабекул. Эндокриноциты, располагающиеся по периферии клеточных скоплений, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые легко окрашиваются. В связи с этим такие клетки именуются хромофильными эндокриноцитами. Эндокриноциты, занимающие середину клеточного скопления, имеют нечеткие границы, поскольку их цитоплазма слабо окрашивается. Такие клетки именуются хромофобными эндокриноцитами.
Секреторные гранулы хромофильных эндокриноцитов могут окрашиваться либо основными, либо кислыми красителями. В соответствии с этим хромофильные эндокриноциты разделяют на базофильные и ацидофильные. Гранулы эндокриноцитов содержат гликопротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов. Сравнительно крупные базофильные эндокриноциты в норме составляют ~4 ÷ 10 % общего количества аденоцитов. Выделяют две разновидности базофильных эндокриноцитов.
Клетки первой разновидности характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Их секреторные гранулы имеют диаметр ~200 ÷ 300 нм. Количество базофильных эндокриноцитов увеличивается при интенсивной выработке гонадотропных гормонов (гонадотропинов). В связи с этим такие клетки называются гонадотропоцитами, или гонадотропными эндокриноцитами. Одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), а другие - лютеинизирующий гормон (лютропин). Фоллитропин является средством управления формированием половых клеток. Лютропин является стимулирующим средством управления образованим жёлтого тела в яичнике, а также средством управления выработкой мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка.
Базофильные клетки второй разновидности отличаются неправильной формой. Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметр ~80 ÷ 150 нм) и легко окрашиваются альдегид-фуксином. Эти гранулы содержат меньше гликопротеинов, чем гранулы гонадотропоцитов. Клетки второй разновидности вырабатывают тиротропный гормон - тиротропин. Тиротропин является стимулирующим средством управления функциями фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы. Отсюда, клетки секретирующие тиротропин называются тиротропоцитами, или тиротропными эндокриноцитами.
Ацидофильные эндокриноциты содержат крупные плотные белковые гранулы, которые легко окрашиваются кислыми красителями. По размерам эти клетки несколько меньше базофильных эндокриноцитов. Их количество составляет ~30 ÷ 35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму. Ядра базофильных эндокриноцитов располагаются в центре клетки. У них хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Ацидофильные эндокриноциты также имеют две разновидности. Первая разновидность ацидофильных эндокриноцитов - соматотропоциты, или соматотропные эндокриноциты. Одни соматотропоциты вырабатывают гормон роста, или соматотропин. Соматотропин является средством управления ростом организма. Другие соматотропоциты вырабатывают лактотропный гормон, или пролактин и потому их называют соответственно маммотропоцитами, или маммотропными эндокриноцитами и пролактиноцитами, или пролактотропными эндокриноцитами. Лактотропный гормон (пролактин) является средством управления биосинтезом молока в молочной железе. Интенсивность секреции пролактина усиливается у рожениц после родов, во время лактации и вскармливания новорожденного. Кроме того, пролактин продлевает существование и функции желтого тела в яичнике. Секреторные гранулы соматотропоцитов имеют шаровидную форму. Их диаметр составляет ~350 ÷ 400 нм. Маммотропоциты отличаются еще более крупными гранулами овальной или удлиненной формы (длина ~500 ÷ 600 нм, ширина ~100 ÷ 120 нм).
Хромофильные эндокриноциты включают ещё одну группу клеток, расположенных главным образом в центральной части передней доли гипофиза. Эти клетки называют кортикотропными эндокриноцитами, или кортикотропоцитами. Они вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин). Адренокортикотропный гормон является стимулирующим средством управления секрецией гормонов клетками пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Кортикотропоциты имеют неправильную форму, дольчатые ядра, хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Их секреторные гранулы имеют строение пузырьков, содержащих в своей полости плотную белковую сердцевину. Между мембраной пузырька и его сердцевиной остается светлое пространство.
Хромофобные клетки составляют ~60 % общего числа аденоцитов. Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо окрашивается. В ней не видны секреторные гранулы. Хромофобные клетки имеют разную степень развития и выполняют различные функции. Среди них существуют клетки, уже начавшие специализироваться в базофильные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же, хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции. Небольшое количество неспециализированных хромофобных клеток относят к резервным клеткам.
Среди хромофобных клеток встречаются звездчатые (фолликулозвездчатые) клетки. Это клетки небольшого размера, имеющие длинные ветвистые отростки, посредством которых они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на стенках синусоидных капилляров. Иногда звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулы. В полостях этих фолликулов накапливается гликопротеидный секрет. На апикальных поверхностях таких звездчатых клеток (со стороны просвета фолликула) имеются микроворсинки.
Функции аденогипофиза управляются посредством пептидов и аминов, секретируемых нейронами гипоталамуса. Эти нейросекреторные клетки расположены главным образом в медиальной зоне гипоталамуса, в его дугообразном ядре, в медиальной парвоцеллюлярной части паравентрикулярного и перивентрикулярного ядер.
(б) Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представляет собой узкую полоску эпителия. Эндокриноциты средней части способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней части аденогипофиза фолликулоподобных кист. От задней части аденогипофиза эпителий средней части отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.
Эндокриноциты средней части аденогипофиза вырабатывают меланоцитостимулирующий гормон (меланоцитотропин), а также липотропин - гормон, являющийся средством управления метаболизмом липидов.
(в) Туберальная часть аденогипофиза прилежит к ножке гипофиза и соприкасается с нижней поверхностью медианного возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей в переднюю часть аденогипофиза, так же как от эпителия средней части, отходят трабекулы. В некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы.
Кровоснабжение гипоталамуса и гипофиза выполняет функцию реализации управления аденогипофизарного гормонопоэза.
2. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Задняя доля гипофиза содержит в основном клетки эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами задней доли гипофиза. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране гемакапилляров.
В задней доле гипофиза накапливаются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин. Гормоны вазопрессин и окситоцин вырабатываются крупными пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин является средством управления реабсорбцией в мочевых канальцах почки. Окситоцин является средством управления сокращением мускулатуры матки. Аксоны нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (тельца Херринга, или накопительные тельца), на стенках гемакапилляров.
Percy Theodore Herring (1872-1967), физиолог, врач, Великобритания. |
|
|
|
Схема. Гипофиз и окружающие его структуры. Кавернозный синус. Срединное фронтальное сечение мозга человека.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
|
Схема. Структуры головного мозга, расположенные вокруг третьего и четвёртого желудочков. Срединное сечение мозга человека.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Закрашены светлокоричневым цветом - рассечённые структуры: зрительный перекрест, мозолистое тело, передняя спайка, задняя спайка.
Закрашены тёмнокоричневым цветом:
AP, Area postrema - конечная (самая задняя) область продолговатого мозга (каудальный отдел третьего желудочка);
ME, median eminence - срединное возвышение серого бугра гипоталамуса;
NH, neurohypophysis - задняя доля гипофиза (нейрокипофиз);
OVLT, organum vasculosum of the lamina terminalis - гемасосудистый орган терминальной пластинки гипоталамуса;
PI, pineal body - шишковидное тело;
SFO, subfornical organ - субфорникальный (подсводный) орган; SCO, subcommissural organ - субкомиссуральный (подспаечный) орган;
CP, choroid plexus - сосудистое сплетение третьего желудочка. |
|
|
|
Схема. Три типа нейросекреторных клеток гипоталамуса.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Левая треть схемы. Крупные нейроны (magnicellular neuron) секретируют вазопрессин (vasopressin, AVP) и окситоцин (oxytocin, OXY). Тела этих секреторных нейронов расположены в супраоптических (supraoptic hypothalamic nucleus, SON) и/или паравентрикулярных (paraventricular hypothalamic nucleus, PVH) ядрах гипоталамуса. Синтезируемые нейросекреты по аксонам этих нейронов транспортируются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз) и выделяются терминалями аксонов.
Центральная треть схемы. Подобные описанным выше нейронам, пептидергические нейроны расположены в медиальной части основания гипоталамуса в группах ядер: перивентрикулярные ядра гипоталамуса (periventricular hypothalamic nucleus, PeVH), паравенттрикулярные ядра гипоталамуса (paraventricular hypothalamic nucleus, PVH) и дугообразное ядро гипоталамуса (arcuate nucleus of the hypothalamus, Arc). Секретируемые нейропептиды выводятся в специализированное гемациркуляторное русло гипофиза. Эти нейропептиды являются средством управления секрецией гипофиза.
Правая треть схемы. Другие пептидергические нейроны гипоталамуса своими отростками образуют химические синапсы на других нейронах гипоталамуса. Такие синапсы обнаружены в PVH, Arc и в латеральной области гипоталамуса (lateral hypothalamic area, LHA). Эти структуры взаимодействуют с нейронами многих ядер нервной системы, в том числе с вегетативными предганглионарными нейронами ствола головного мозга и спинного мозга. Синаптические трансмиттеры этих нейронов являются нейромедиаторами или нейромодуляторами.
Обозначения:
ACTH, сorticotropin - кортикотропин;
CART, cocaine- and amphetamine-regulated transcript - кокаин- и амфетамин-регулирующий транскрипт;
CRH, corticotropin-releasing hormone - кортиколиберин;
FSH, follicle-stimulating hormone - фоллиберин;
GH, growth hormone - гормон роста;
GHRH, growth hormone-releasing hormone соматолиберин;
GnRH, gonadotropin-releasing hormone - гонадолиберин;
LH, luteinizing hormone - люлиберин;
MCH, melanin-concentrating hormone - меланолиберин;
ORX, orexin/hypocretin - орексин/гипокретин;
POMC, pro-opiomelanocortin - проопиомеланокортин;
TRH, thyrotropin-releasing hormone - тиролиберин;
TSH, thyrotropin - тиротропин. |
|
|
|
Схема. Отношения гипоталамуса, гипофиза и щитовидной желзы в управлении секрецией тиреоидных гормонов.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Обозначения:
|
AGRP, agouti-related protein - агути-родственный белок;
CART, cocaine- and amphetamine-regulated transcript - кокаин- и амфетамин-регулирующий транскрипт;
CRH, corticotropin-releasing hormone - кортиколиберин;
NPY, neuropeptide Y - нейропептид-Y;
POMC, proopiomelanocortin - проопиомеланокортин;
T3, triiodothyronine - трииодтиронин;
T4, thyroxine - тироксин;
TRH, thyrotropin-releasing hormone - тиролиберин;
TSH, thyrotropin - тиротропин. |
|
|
|
Схема. Отношения гипоталамуса, гипофиза и надпочечников в управлении секрецией гормонов надпочечников.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Обозначения:
|
ACTH, Adrenocorticotropic hormone - адренокортикотропный гормон;
AVP, arginine vasopressin;
BST, bed nucleus of the stria terminalis - ядро ложа концевой полоски;
CNS, central nervous system - центральная нервная система;
CRH, corticotropin-releasing hormone - кортиколиберин;
CRIF, corticotropin release-inhibiting factor - кортикостатин;
GABA, γ-aminobutyric acid;
5-HT, 5-hydroxytryptamine - 5-гидрокситриптамин (серотонин);
IL-1, interleukin-1 - интерлейкин-1;
MeA, medial amygdala - медиальная часть миндалевидного тела;
MePO, medial preoptic - медиальная часть предоптической области гипоталамуса;
NPY, neuropeptide Y - нейропептид-Y;
NTS, nucleus of the tractus solitarius - ядро одиночного пути;
OVLT, organum vasculosum of the lamina terminalis - гемасосудистый орган терминальной пластинки гипоталамуса;
POMC, pro-opiomelanocortin - проопиомеланокортин.
|
|
|
|
Схема. Отношения гипоталамуса и гипофиза в управлении секрецией гормона роста.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Секреция гормона роста (GH, growth hormone) гипофизом активируется соматолиберином (GH-releasing hormone, GHRH) и тормозится соматостатином (somatostatin, SRIF). На уровне гипофиза существует управление секрецией гормона роста посредством инсулиноподобного фактора роста-1 (insulin-like growth factor I, IGF-I) и посредством свободных жирных кислот (free fatty acids, FFA). Гормон роста также активирует нейроны (SRIF neurons) перивентрикулярного ядра гипоталамуса, секретирующих соматостатин. Таким образом реализуется механизм короткой отрицательной обратной связи в управлении секрецией гормона роста. Аксоны нейронов, секретирующих соматостатин, заканчиваются синапсами на нейронах (GHRH neurons) дугообразного ядра, вырабатывающих соматолиберин и посылающих свои аксоны к срединному возвышению гипоталамуса. Нейроны дугообразного ядра также непосредственно модулируют секрецию гормона роста по интегрированным сигналам периферического гормона роста, лептина и грелина. Эти нейроны дугообразного ядра, вырабатывают нейропептид-Y (neuropeptide Y, NPY neurons) и реализуют его к перивентрикулярным нейронам (periventricular SRIF neurons), секретирующим соматолиберин. Грелин секретируется в желудке и является гипофизарным естественным лигандом для биохимических рецепторов, участвующих в активации секреции гормона роста, как на гипоталамическом, так и на гипофизарном уровне. Установлено, что выведение соматолиберина активируется галанином, γ-аминомасляной кислотой (γ-aminobutyric acid, GABA), и α-2-адренергическими и дофаминергическими (DA, dopamine) сигналами, но тормозится соматостатином. Секреция соматостатина тормозится ацетилхолином (ACh, acetylcholine, мускариновые рецепторы) и 5-гидрокситриптамином (серотонин, 5-HT, 5-hydroxytryptamine, рецепторы типа-1D). Секреция соматостатина активируется α-2-адренергическими сигналами и кортиколиберином. |
|
|
|
Схема. Отношения гипоталамуса и гипофиза в управлении секрецией пролактина.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Преимущественное тормозное влияние гипоталамуса на секрецию пролактина запускается дофамином, секретируемого совокупностью дофаминергических нейронов туберогипофизальной области. Дофаминергические нейроны стимулируются ацетилхолином (acetylcholine, ACh) и глютаматом, но тормозятся гистамином и опоидными пептидами. Немедленное выведение пролактина при сосании или стрессе запускается одним или несколькими пролактолиберинами (prolactin-releasing factors, PRFs). Существует несколько таких пролактолиберинов. Среди них: тиролиберин (thyrotropin-releasing hormone, TRH), тонкокишечный вазоактивный пептид (vasoactive intestinal polypeptide, VIP) и окситоцин (oxytocin). Нейроны, секретирующие пролактолиберин активируются серотонином (5-HT). Секреция пролактина также управляется эстрогенами (ультракороткая петля обратной связи). Эстрогены также влияют на секрецию гонадотропина и подавляют выведение люлиберина (luteinizing hormone-releasing hormone, LHRH). В свою очередь пролактин по механизму короткой обратной связи влияет на гипоталамический синтез и секрецию дофамина. GABA, γ-aminobutyric acid - гаммааминомасляная кислота. |
|
|
|
Схема. Отношения гипоталамуса, гипофиза и половых желёз в управлении секрецией половых гормонов.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание: |
GnRH, Gonadotropin-releasing hormone - гормон, высвобождающий гонадотропные гормоны;
CRH, Corticotropin-releasing hormone - гормон, высвобождающий кортикотропин;
FSH, follicle-stimulating hormone - фолликулстимулирующий гормон;
GABA, γ-aminobutyric acid - гаммааминомасляная кислота;
GALP, galanin-like peptide - галанин-подобный пептид;
LH, luteinizing hormone - лютеинизирующий гормон;
NPY, neuropeptide Y - нейропептид-Y.
Kiss-пептин (Kisspeptin, старое название Metastin) - обозначение G-белка, производного гена Kiss1. Kiss1 - произвольное название, не относящееся ни к сущности данного вещества, ни к имени первооткрывателя. |
|
Таблица. Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы нейросекреторных клеток паравентрикулярного ядра и дугообразного ядра гипоталамуса.
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
Paraventricular Nucleus |
Arcuate Nucleus |
Magnicellular Division:
• Angiotensin II
• Cholecystokinin (CCK)
• Dynorphins |
• Acetylcholine
• γ-Aminobutyric acid (GABA)
• Agouti-related peptide (AGRP)
• Cocaine- and amphetamine-regulated transcript (CART) |
| Nitric oxide (NO) |
• Oxytocin
• Vasopressin |
• Dopamine
• Endocannabinoids
• Enkephalins
|
Parvicellular Divisions:
• γ-Aminobutyric acid (GABA)
• Angiotensin II
• Atrial natriuretic factor (ANF)
• Bombesin-like peptides
• Cholecystokinin (CCK)
|
• Galanin
• Galanin-like peptide (GALP)
• Glutamate
• Gonadotropin-releasing hormone (GnRH)
• Growth hormone–releasing hormone (GHRH)
• Kisspeptins
|
| Corticotropin-releasing hormone (CRH) |
• Dopamine
• Endocannabinoids
• Enkephalins
• Galanin
• Glutamate
• Interleukin-1 (IL-1)
• Neuropeptide Y (NPY)
• Neurotensin
|
• Neuromedin U
• Neuropeptide Y (NPY)
• Neurotensin
• Nociceptin/orphanin FQ (OFQ)
• Pancreatic polypeptide
• Prolactin
• Pro-opiomelanocortin
• Melanocortins (ACTH, α-MSH, β-MSH, γ-MSH)
|
• Nitric Oxide (NO)
• RFRP (RF amide-related peptides)
• Somatostatin
|
• Opioids (β-endorphin)
• QRFP (pyro-glutamyl-RFamide peptide)
• Somatostatin
|
• Thyrotropin-releasing hormone (TRH)
• Vasopressin
• Vasoactive intestinal peptide (VIP)
|
• Substance P
|
|
|
Таблица. Оценка функций аденогипофиза. c. 218
Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
| № |
Test* |
Dose |
Normal Response |
Side Effects |
| Адренокортикотропный гормон; adrenocorticotropic hormone, ACTH |
| 1 |
Insulin tolerance |
0.1-0.15 U/kg IV |
Peak cortisol response >18 μg/dL, or ↑
≥ 5 μg/dL |
Sweating, palpitation, tremor |
| 2 |
Metyrapone |
30 mg/kg PO at 11 p.m. |
Peak 11-DOC ≥ 7 μg/dL
Peak cortisol ≤ 7 μg/dL
Peak ACTH >75 pg/mL |
Nausea, insomnia, adrenal crisis |
| 3 |
CRH stimulation |
100 μg IV |
Peak ACTH ≥ 2-4-fold
Peak cortisol ≥ 20 μg/dL or ↑ ≥ 7 μg/dL |
Flushing |
| 4 |
ACTH stimulation |
250 μg IV or IM, or 1 μg IV |
Peak cortisol ≥ 20 μg/dL |
Rare |
| Тиролиберин; thyroid-stimulating hormone, TSH |
| 5 |
Serum T4 (free T4)
Total T3
TSH—third generation
TRH stimulation |
200-500 μg IV |
Peak TSH ≥ 2.5-fold, or ↑ ≥ 5-6 mU/L
(females) or ≥ 2-3 mU/L (males) |
Flushing, nausea, urge to micturate |
| Пролактин; prolactin PRL |
| 6 |
Serum PRL
TRH stimulation |
200-500 μg IV |
PRL ↑ ≥ 2.5-fold |
Flushing, nausea, urge to micturate |
| Лютеинизирующий гормон / фолликулстимулирующий гормон; LH, luteinizing hormone / FSH, follicle-stimulating hormone |
| 7 |
Serum LH and FSH
Serum testosterone
GnRH Stimulation |
100 μg IV |
Elevated in menopause and in men with
primary testicular failure (otherwise
normal) 300-900 ng/mL
LH ≥ 2-3-fold, or ↑ by 10 IU/L
FSH ≥ 1.5-2-fold, or ↑ ≥ 2 IU/L |
Rare |
| Гормон роста; growth hormone, GH |
| 8 |
Insulin tolerance |
0.1-0.15 U/kg |
GH peak >5 мg/L |
Sweating, palpitation, tremor |
| 9 |
L-Arginine Arginine |
0.5 g/kg (maximum,
30 g) IV over 30-120 min |
GH peak >0.4 мg/L |
Nausea |
| plus |
| 10 |
GHRH |
GHRH 1-5 мg/kg |
GH peak >4 мg/L |
Flushing |
|
Обозначения. |
|
ACTH, adrenocorticotropic hormone;
CRH, corticotropin-releasing hormone;
11-DOC, 11-deoxycorticosterone;
FSH, follicle-stimulating hormone;
GH, growth hormone;
GHRH, growth hormone–releasing hormone;
GnRH, gonadotropin-releasing hormone;
|
LH, luteinizing hormone;
PRL, prolactin;
T3, triiodothyronine;
T4, thyroxine;
TSH, thyroid-stimulating hormone;
TRH, thyrotropin-releasing hormone.
|
Литература. Иллюстрации. References. Illustrations
Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта! Click here and receive access to the reference library!
- Aminoff M.J., Boller F., Swaab D.F., Eds. Human Hypothalamus: Basic and Clinical Aspects, Part I: Handbook of Clinical Neurology = Гипоталамус человека. Основы и клинические аспекты, Elsevier, 2003, 484 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Aminoff M.J., Boller F., Swaab D.F., Eds. Human Hypothalamus: Basic and Clinical Aspects, Part II: Handbook of Clinical Neurology = Гипоталамус человека. Основы и клинические аспекты, Elsevier, 2003, 484 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Björklund A., Hökfelt T., Swanson L.W., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, part III, Integrated Systems of the CNS) = Инегративные системы ЦНС, Elsevier, 1996, 600 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Dunnett S.B., Bentivoglio M., Björklund A., Hökfelt T., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Dopamine = Дофамин, Elsevier, 2005, 418 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Hökfelt T., Björklund A., Bloom F.E., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, The Primate Nervous System = Нервная система приматов, Part I, Elsevier, 1997, 552 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology = Эндокринология, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Quirion R., Björklund A., Hökfelt T., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Functional Neuroanatomy of the Nitric Oxide System = Функциональная нейроанатомия нитритоксидных (NO) систем нейронов, Elsevier, 2002, 426 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Steinbusch H.W.M., de Vente J., Vincent S.R., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Functional Neuroanatomy of the Nitric Oxide System = Функциональная нейроанатомия нитритоксидных (NO) систем нейронов, Elsevier, 2000, 472 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Storm-Mathisen J., Ottersen O.P., Eds. Handbook of Chemical Neuroanatomy, Glutamate = Глутамат, Elsevier, 2000, 311 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
См.: Неврология: Словарь,
Неврология: Ресурсы Интернет.
БИБЛИОТЕКА LIBRARY
Физиология человека: Литература. Иллюстрации,
Анатомия человека: Литература. Иллюстрации,
Биохимия человека: Литература. Иллюстрации,
Психология человека: Литература. Иллюстрации,
Медицина: Литература. Иллюстрации,
Математика: Литература. Иллюстрации,
Химия: Литература. Иллюстрации,
Физика: Литература. Иллюстрации,
Общенаучная литература.
Щелкни здесь и получи доступ к любому источнику библиотеки сайта!
Click here and receive access to the any reference of the library!
Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ? Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978, …, 2011, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|
