ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ПРЕДИМПЛАНТАЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ОПЛОДОТВОРЁННОЙ ЯЙЦЕКЛЕТКИ [ fertilization: preimplantation development of fertilized ovum ]
Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне
тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост
и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих
зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам
относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента (рис. 45).
Плацента
Плацента (детское место) человека относится к типу дискои-
дальных гемохориальных ворсинчатых плацент (см. рис. 47; рис. 48). Это
важный временный орган с многообразными функциями (см. с. 101),
которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем
плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит
из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и материнской (pars
materna). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей
к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская —
видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (decidua
basalis).
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные
ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и
заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг
сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифферен-
цировке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют
витамины А и С, без достаточного поступления которых в организм
беременной женщины нарушается прочность связи зародыша с материнским
организмом и создается угроза самопроизвольного аборта.
В основном веществе соединительной ткани хориона содержится
значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с
которыми связана регуляция проницаемости плаценты.
При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки
матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена
гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины
хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов
эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях
никогда не смешивается.
Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока,
состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной
ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофоб-
ласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины
снаружи.
Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го
месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из
волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпла-
стотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся
цитотрофобласт). Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, якорные)
хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они про-
Рис. 48. Плацента гемохориального типа. Динамика развития ворсин хориона.
А — строение плаценты (стрелками указана циркуляция крови в сосудах и в одной из лакун,
где удалена ворсинка): 1 — эпителий амниона; 2 — хориальная пластинка; 3 — ворсинка;
4 — фибриноид; 5 — желточный мешок; 6 — пупочный канатик; 7 — перегородка плаценты;
8 — лакуна; 9 — спиральная артерия; 10 — базальный слой эндометрия; 11 — миометрий;
Б — строение первичной ворсины трофобласта A-я неделя);
В — строение вторичной эпителиально-мезенхимальной ворсины хориона B-я неделя);
Г _ строение третичной ворсины хориона — эпителиально-мезенхимальной с кровеносными
сосудами C-я неделя);
Д — строение ворсины хориона C-й месяц);
Е — строение ворсин хориона (9-й месяц): 1 — межворсинчатое пространство; 2 —
микроворсинки; 3 — симпластотрофобласт; 4 — ядра симпластотрофобласта; 5 — цитотрофобласт;
6 — ядро цитотрофобласта; 7 — базальная мембрана; 8 — межклеточное пространство; 9 —
фибробласт; 10 — макрофаги (клетки Кащенко—Гофбауэра); 11 — эндотелиоцит; 12 —
просвет кровеносного сосуда; 13 — эритроцит; 14 — базальная мембрана гемокапилляра (по
Э. М. Швирсту).
Рис. 49. Срез ворсины хориона
17-суточного зародыша человека
(«Крым»). Микрофотография.
I — симпластотрофобласт; 2 — цито-
трофобласт; 3 — мезенхима хориона
(по Н.Р.Барсукову).
ходят через всю толщу плаценты и
своими вершинами погружаются в
базальную часть разрушенного
эндометрия.
Хориальный эпителий, или
цитотрофобласт, на ранних
стадиях развития представлен
однослойным эпителием с овальными
ядрами. Эти клетки размножаются ми-
тотическим путем. Из них
развивается симпластотрофобласт. В сим-
пластотрофобласте содержится
большое количество различных
протеолитических и окислительных ферментов (АТФазы, щелочная и
кислая фосфатазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегид-
рогеназы, а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа — СДГ, цитохромоксидаза —
ЦО, моноаминоксидаза — МАО, неспецифические эстеразы, ЛДГ, НАД-
и НАДФ-диафоразы и др. — всего около 60), что связано с его ролью в
обменных процессах между организмом матери и плода. В цитотрофобласте
и в симпласте выявляются пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие
органеллы. Начиная со 2-го месяца, хориальный эпителий истончается и
постепенно заменяется симпластотрофобластом. В этот период
симпластотрофобласт по толщине превосходит цитотрофобласт, на 9—10-й неделе
симпласт истончается, а количество ядер в нем увеличивается. На
поверхности симпласта, обращенной в лакуны, появляются многочисленные
микроворсинки в виде щеточной каемки (см. рис. 48; рис. 49, 50).
Между симпластотрофобластом и клеточным трофобластом имеются
щелевидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до
базальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего
проникновения трофических веществ, гормонов и др.
Во второй половине беременности и особенно в конце ее трофобласт
сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифиль-
ной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада
трофобласта («фибриноид Лангханса»).
С увеличением срока беременности уменьшается количество
макрофагов и коллаген продуцирующих дифференцированных фибробластов,
появляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но
до конца беременности в большинстве ворсин остается незначительным.
Большая часть стромальных клеток (миофибробластов) характеризуется уве-
Рис. 50. Плацентарный барьер на 28-й неделе беременности. Электронная
микрофотография, х 45 000 (по У.Ю.Яцожинской).
1 — симпластотрофобласт; 2 — цитатрофобласт; 3 — базальная мембрана трофобласта, 4 —
базапьная мембрана эндотелия; 5 — эндотелиоцит; 6 — эритроцит в капилляре.
личенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (виментин,
десмин, актин и миозин).
Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты
является котиледон, образованный стволовой («якорной») ворсиной и ее
вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество
котиледонов в плаценте достигает 200.
Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой
и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от
друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах
контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофо-
бластические клетки (периферический трофобласт).
Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают
ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки, и на их месте обра-
зуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно
свисают ворсины хориона.
Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофо-
бластом образуют базальную пластинку.
Базальный слой эндометрия (lamina basalis) — соединительная ткань
слизистой оболочки матки, содержащая децидуалъные клетки. Эти крупные,
богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких
слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра
и оксифильную цитоплазму. В течение 2-го месяца беременности децидуаль-
ные клетки значительно укрупняются. В их цитоплазме, кроме гликогена,
выявляются липиды, глюкоза, витамин С, железо, неспецифические эсте-
разы, дегидрогеназа янтарной и молочной кислот. В базальной пластинке,
чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты,
встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они
напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базофилией
цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на
поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам.
Фибриноид играет существенную роль в обеспечении иммунологического гомео-
стаза в системе мать — плод.
Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе
ветвистого и гладкого хориона, т.е. по краю плацентарного диска, при
развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует
замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун
плаценты.
Кровь в лакунах непрерывно циркулирует. Она поступает из маточных
артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут
по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь
оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными
отверстиями.
Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца
беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию
образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его
защиту.
Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная,
2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и
иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции
сокращения миометрия.
Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к
гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через
плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином
(HbF). Связанная с фетальным гемоглобином С02 в крови плода также
диффундирует через плаценту, поступает в кровь матери, где соединяется с
материнским гемоглобином.
Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода
(глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины,
минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь
плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты
обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция).
Электролиты и вода проходят через плаценту путем диффузии и с
помощью пиноцитоза.
В транспорте иммуноглобулинов (Ig) участвуют пиноцитозные
везикулы симпластотрофобласта. Поступивший в кровь плода Ig пассивно
иммунизирует его от возможного действия бактериальных антигенов, которые
могут поступать при заболеваниях матери. После рождения материнский Ig
разрушается и заменяется вновь синтезируемым Ig в организме ребенка при
действии на него бактериальных антигенов. Через плаценту в околоплодные
воды проникают Ig класса G и A (IgG, IgA).
Эндокринная функция является одной из важных, так как плацента
обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов,
обеспечивающих взаимодействие зародыша и материнского организма на
протяжении всей беременности. Местом продукции плацентарных гормонов
являются цитотрофобласт и особенно симпластотрофобласт, а также деци-
дуальные клетки.
Одним из первых плацента синтезирует хорионический гонадо-
тропин, концентрация которого быстро нарастает на 2—3-й неделе
беременности, достигая максимума на 8—10-й неделе, причем в крови плода
она в 10—20 раз выше, чем в крови матери. Гормон стимулирует
образование адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза, усиливает
секрецию кортикостероидов.
Большое значение в развитии беременности имеет плацентарный
лактоген, который обладает активностью пролактина и лютеотропного
гормона гипофиза. Он поддерживает стероидогенез в желтом теле яичника
в первые 3 мес беременности, а также принимает участие в метаболизме
углеводов и белков. Концентрация его в крови матери прогрессивно
нарастает на 3—4-м месяце беременности и в дальнейшем продолжает
увеличиваться, достигая максимума к 9-му месяцу. Этот гормон совместно с про-
лактином гипофиза матери и плода играет определенную роль в продукции
легочного сурфактанта и фетоплацентарной осморегуляции. Высокая
концентрация его обнаруживается в околоплодных водах (в 10—100 раз
больше, чем в крови матери).
В хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются
прогестерон и прегнандиол.
Прогестерон (вырабатываемый сначала желтым телом в яичнике, а с
5—6-й недели в плаценте) подавляет сокращения матки, стимулирует ее
рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя реакцию
отторжения плода. Около 3/4 прогестерона в организме матери метаболизируется и
трансформируется в эстрогены, а часть выделяется с мочой.
Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) вырабатываются в симпла-
стотрофобласте ворсин плаценты (хориона) в середине беременности, а к
концу беременности их активность усиливается в 10 раз. Они вызывают
гиперплазию и гипертрофию матки.
Кроме того, в плаценте синтезируются меланоцитостимулирующий и
адренокортикотропный гормоны, соматостатин и др.
В плаценте содержатся полиамины (спермин, спермидин), влияющие
на усиление синтеза РНК в гладких мышечных клетках миометрия, а также
на разрушающие их оксидазы. Важную роль играют аминооксидазы (гиста-
миназа, моноаминоксидаза), разрушающие биогенные амины — гистамин,
серотонин, тирамин. Во время беременности их активность возрастает, что
способствует разрушению биогенных аминов и падению концентрации
последних в плаценте, миометрии и крови матери.
Во время родов гистамин и серотонин являются наряду с катехоламинами (нор-
адреналин, адреналин) стимуляторами сократительной деятельности гладких
мышечных клеток (ГМК) матки, и к концу беременности их концентрация
значительно возрастает в связи с резким падением (в 2 раза) активности аминооксидаз (ги-
стаминаза и др.).
При слабой родовой деятельности отмечается усиление активности
аминооксидаз, например гистаминазы (в 5 раз).
Нормальная плацента не является абсолютным барьером для белков. В
частности, а-фетопротеин в конце 3-го месяца беременности проникает в небольшом
количестве (около 10 %) из плода в кровь матери, но на этот антиген материнский
организм не отвечает отторжением, так как во время беременности уменьшается
цитотоксичность материнских лимфоцитов.
Плацента препятствует прохождению ряда материнских клеток и цитотоксичес-
ких антител к плоду. Главную роль в этом играет фибриноид, покрывающий
трофобласт при его частичном повреждении. Это предотвращает поступление в
межворсинчатое пространство плацентарных и плодовых антигенов, а также ослабляет
гуморальную и клеточную «атаку» матери против зародыша.
В заключение отметим основные особенности ранних стадий развития
зародыша человека: 1) асинхронный тип полного дробления и образование
«светлых» и «темных» бластомеров; 2) раннее обособление и
формирование внезародышевых органов; 3) раннее образование амниотического
пузырька и отсутствие амниотических складок; 4) наличие в стадии гаструля-
ции двух механизмов — деламинации и иммиграции, в течение которых
происходит также развитие провизорных органов; 5) интерстициальный тип
имплантации; 6) сильное развитие амниона, хориона, плаценты и слабое
развитие желточного мешка и аллантоиса.
В РАЗРАБОТКЕ = UNDER CONSTRUCTION
Афанасьев
Имплантация
Имплантация (лат. implantatio — врастание, укоренение) —
внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.
Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание),
когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию
(погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На
7-е сутки в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с
подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку
оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами,
обеспечивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым
способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся
в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку
оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток,
в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.
Имплантация продолжается около 40 ч (см. рис. 37; рис. 38).
Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование
зародышевых листков). Это первый критический период развития.
В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке
матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и
симпластотрофобласт, или тазмодиотрофобласт. Во второй фазе симпла-
стотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает
слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта,
внедряясь в матку женщины, последовательно разрушают ее эпителий,
затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт
вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов.
Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются
участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет
продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания),
затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской
крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш
получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый
для дыхания: Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается
образование из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, децидуальных
клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку
отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и
продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем
дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.
Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный,
сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе
гаструляции и закладке внезародышевых органов.
В РАЗРАБОТКЕ = UNDER CONSTRUCTION
sysro14_1.jpg
Все клетки организма подразделяют на соматические и половые. После наступления полового созревания развитие мужских половых клеток - сперматозоидов (сперматогенез) совершается в мужских половых железах - яичках, развитие женских половых клеток - яйцеклеток (овогенез, оогенез) происходит в яичниках - женских половых железах. Зрелые половые клетки - гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) способны объединяться и давать начало новому организму. Клетки зачаткового эпителия в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митотических и мейотических делений. В результате этого образуются зрелые мужские гаметы (сперматогенез) и женские гаметы (овогенез). В обоих случаях процесс делится на три (или четыре) фазы - фазу размножения, фазу роста и фазу созревания. Фаза размножения включает многократные митотические деления, приводящие к образованию множества сперматогоний или оогоний. Каждая из них проходит период роста в порядке подготовки к первому делению мейоза и последующему цитокинезу. Затем начинается фаза созревания, во время которой происходят первое и второе деления мейоза с последующей дифференцировкой гаплоидных (с одинарным набором хромосом) клеток и формированием зрелых гамет.
Таблица. Морфогенетические процессы в различные стадии внутриутробного (преднатального) развития человека. Модификация: Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. М., «Медицина», 2003, 737 с., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации. |
№ |
Сроки развития, недели |
Морфогенетические процессы |
I. Стадия предэмбрионального развития |
1 |
1-я |
Оплодотворение. Дробление зиготы.
Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации
|
II. Стадия эмбрионального развития |
2 |
2-я |
Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, предхорддальной пластинки. Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевой мезодермы. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка.
|
3 |
3-я |
Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, предхорддальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорзальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на 3 полости тела - перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки - пронефроса. Формирование внезародышевых органов - аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки, зародыша от вторичного желточного мешка.
|
4 |
4-я |
Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут) и заднего невропора (к 27 сут), образование нервных ганглиев; закладка лёгкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желёз (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желёз). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки - мезонефроса.
Начало формирования плаценты. Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг. |
5 |
5-я |
Расширение головного конца нервной трубки.
Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44 пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей лёгкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.
|
6 |
6-я |
Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга - моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладки грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование половых различий гонад.
|
7 |
7-я |
Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны. |
8 |
8-я |
Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1 / 2 длины туловища). Пуповина представляет собой шнур, соединяющий пупок зародыша/плода с плацентой. Пупочные кровеносные сосуды (две артерии и одна вена) обеспечивают гемациркуляцию зародыша/плода и его питание и дыхание.
|
III. Стадия развития плода |
9 |
9—38-я нед |
Завершение формирования плаценты (12 - 13 нед). Образование гладкого и ворсинчатого хориона. Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты. Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы мать - плод. Кровообращение плода.
|
|
!!!!!!Sexual Selection and the Origins of Human Mating Systems (Oxford Biology)
By Alan F. Dixson
Publisher: Oxford University Press, USA
Number Of Pages: 232
Publication Date: 2009-07-15
2_116/Sexual_Selection_and_Origins_Human_Mating_Systems2009.pdf = рисунок sexact1_1.tif
Dixson A.F. Sexual Selection and the Origins of Human Mating Systems = Сексуальный отбор и происхождение супружеской системы у человека. Oxford University Press, 2009, 232 p. Учебное пособие. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
Афанасьев с 100
Оплодотворение и образование зиготы
Оплодотворение (fertilisatio) — слияние мужской и женской половых
клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом,
характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая
клетка — зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).
У человека объём эякулята — извергнутой спермы — в норме
составляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество
сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в
1 мл — 20—200 млн1, хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а
остальные подготавливают условия для оплодотворения. В половых путях
женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от
влагалища к дистальному концу маточной трубы.
В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное
взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и
активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее
слияние — сингамия.
Первая фаза — дистантное взаимодействие —
обеспечивается хемотаксисом — совокупностью специфических факторов,
повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом
играют гамоны — химические вещества, вырабатываемые половыми клетками
(рис. 32).
Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие
привлечению сперматозоидов.
Сразу после эякуляции спермин неспособны к проникновению в
яйцеклетки до тех пор, пока не произойдет капацитация — приобретение
спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских
половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы
спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины
семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции.
В механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным
факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему
секрецию железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание
холестерина цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и
обнажение рецепторов половых клеток.
Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению
предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное
взаимодействие), обусловленное хемотаксисом.
Вторая фаза оплодотворения — контактное
взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку.
Многочисленные спермин приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее
оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг
своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены
влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч.
В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях
происходит акросомальная р е а к ц и я. Она заключается в слиянии
наружной мембраны акросомы с передними 2/3 плазмолеммы спермия. Затем
Рис. 32. Дистантное и контактное взаимодействие спермиев и яйцеклетки.
1 — сперматозоид и его рецепторы на головке; 2 — отделение углеводов с поверхности го-
ловки при капацитацин; 3 — связывание рецепторов сперматозоида с NAP-рецепта рам и
яйцеклетки (N - ацети л - гл ю коза мин- рецептор, заключенный в Zp3); 4 — Zp3 (третья фракция
блестящей зоны)! 5 — цитолемма яйцеклетки; ГП, ГГП — гиногамоны; АП, АГЛ — андро-
гамоны.
в области слияния мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят в
окружающую среду.
Инициация второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфати-
рованных полисахаридов блестящей зоны, которые вызывают поступление ионов
кальция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и
разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под
влиянием углеводной группы фракции гл и коп роте и нов прозрачной зоны
яйцеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент глико-
зилтрансферазу, находящийся на поверхности акросомы головки, который «узнает*
сахар N-ацети л глюкозам и н — рецептор женской половой клетки. Плазматические
мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия —
объединение цитоплазм обеих гамет.
Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки
тысяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомаль-
ной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением
проницаемости плазмолеммы спермия к ионам Сан, деполяризацией ее, что
способствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы.
Блестящая зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными
ферментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит
через нее и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между
блестящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд
изменяются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается
кортикальная реакция, а через несколько минут изменяются свойства блестящей
зоны — Zp (зонная реакция).
Рис. 33. Оплодотворение (по Вассерману с изменениями).
1, 2, 3, 4 — стадии акросомной реакции; 5 — zonn pellucida (блестящая зона); 6 — перивител-
л и новое пространство: 7 — плазматическая мембрана; 8 — кортикальная гранула; 8а -¦
кортикальная реакция; 9 — вхождение спермия в яйцеклетку; 10 — зонная реакция.
У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь
один сперматозоид. Такое явление называется моноспермие й.
Оплодотворению способствуют сотни других принимающих участие в осеменении
сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, — спермолизины
(трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют глико-
заминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся
фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой
перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток
слизистой оболочки.
Третья фаза. В ооплазму проникают головка и промежуточная часть
хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в яйцеклетку на
периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (зонная реакция) и образуется
оболочка оплодотворения.
Кортикальная реакция — слияние плазмолеммы яйцеклетки с
мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул
выходит в пери вителл и новое пространство и воздействует на молекулы гли-
копротеидов блестящей зоны (рис. 33). Вследствие этой зонной реакции мо-
Рнс. 34. Фазы оплодотворения и начало дробления (схема).
1 — ооплазма; la — кортикальные гранулы; 2 — ядро; 3 — блестящая зона; 4 —
фолликулярный эпителий; 5 — спермин; 6 — редукционные тельца; 7 — митотическое деление ооиита;
8 — бугорок оплодотворения; 9 — оболочка оплодотворения; 10 — женский пронуклеус; 11 —
мужской пронуклеус; 12 — синкарион; 13 — первое митотическое деление зиготы; 14 — бла-
стомеры.
лекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами
спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм,
препятствующая полиспермии — проникновению других спермиев.
Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через
участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки
после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный
мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов
натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных
депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим
начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них про-
теолитические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плаз-
молеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной.
Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее
в пространство между плазмолеммой и блестящей зоной. Вследствие этого
формируется перивитеминоеое пространство. Наконец, выделяется фактор,
способствующий затвердению прозрачной зоны и образованию из нее
оболочки оплодотворения.
Рис. 35. Яйцеклетка и зигота человека (по Б.П.Хватову).
А — яйцеклетка человека после овуляции: 1 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — блестящая зона;
4 — фолликулярные клетки, образующие лучистый венец. Б — зигоТа человека в стадии
сближения мужского и женского ядер (пронуклеусов): I — женское ядро; 2 — мужское ядро.
Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно
гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним
гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для
всех клеток диплоидного набора. Проникновение сперматозоида в
яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы
внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных ее систем.
Взаимодействие сперматозоидов с яйцеклеткой может быть заблокировано при
помощи антител против веществ, входящих в прозрачную зону. На этом
основании изыскиваются способы иммунологической контрацепции.
После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое
продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота — одноклеточный
зародыш (рис. 34, 35, А, Б). Уже на стадии зиготы выявляются презумптив-
ные зоны (лат. presumptio — вероятность, предположение) как источники
развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем
формируются зародышевые листки1.
Дробление и образование бластулы
Дробление (fissio) — последовательное митотическое деление зиготы на
клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской.
Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм
зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющимися
к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы
вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора
Метод выявления презумптивных зон предложен немецким эмбриологом Фогтом.
Рис. 36. Зародыш человека на ранних стадиях развития (по Гертигу и Рокку).
А — стадия двух бластомеров; Б — бластоциста: [ — эмбриобласт; 2 — чрофобласт; 3 —
полость бласто цисты.
хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митоти-
ческого деления, зигота разделяется на две дочерние клетки — бластомеры
(от греч. blastos — зачаток, meros — часть). Вследствие фактического
отсутствия G,-периода, во время которого происходит рост клеток,
образовавшихся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и
величина зародыша в целом в этот период независимо от числа
составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки — зиготы. Все это
позволило назвать описываемый процесс дроблением (т. е. измельчением), а
клетки, образующиеся в процессе дробления, — бластомерами.
Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и
характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В
течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление)
зиготы завершается через 30 ч, б результате образуется 2 бластомера,
покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует
стадия трех бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров —
«темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся
быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые
оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в
дальнейшем возникает трофобласт, связывающий иродыш с материнским
организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные»,
бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша
и некоторые внеэародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллан-
тоис).
Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки
зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется плотное
скопление клеток — морула, а на 3—4-е сутки начинается формирование
бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью (рис. 36, 37).
Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через
4 сут попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном
105
Рис. 37. Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема).
I — дробление; 2 — морула; 3 — бластоциста; 4 — полость бластоцисты; 5 — эмбриобласт;
6 — трофобласт; 7 — зародышевый узелок: а — эпибласт, б — гипобласт; 8 — оболочка
оплодотворения; 9 — имниотический (эктодермольный) пузырек; 10 — внеэародышевая
мезодерма; II — эктодерма; 12 — энтодерма; 13 — цитотрофобласт; 14 — симпластотрофобласт;
15 — зародышевый диск; 16 — лакуны с материнской кровью; 17 — хорион; 18 — амниоти-
ческая ножка; 19 — желточный пузырек; 20 — слизистая оболочка матки; 21 — яйцевод.
виде в течение 2 дней E-е и 6-е сутки), и эта стадия обозначается как
свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря
росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и
более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных
желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим
трофобластом (см. рис. 37).
Эмбриэбласт располагается в виде узелка зародышевых клеток
(«зародышевый узелок*), который прикрепляется изнутри к трофобласту на
одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.
Имплантация
Имплантация (лат. implantatio — врастание, укоренение) —
внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.
Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание),
когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию
106
|
Схема. Оплодотворение овоцита - 1. Модификация: Moore K.L., Persaud T.V.N. The Developing Human: Clinically Oriented Embryology. Saunders, 2007, 536 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Последовательность процессов, лежащих в основе оплодотворения, начинается с момента времени, когда сперматозоиды начинают взаимодействовать с плазматической мембраной вторичного овоцита. Эта последовательность завершается процессом перемешивания материнских и отцовских хромосом в метафазе первого митотического деления зиготы. А. Вторичный овоцит, окружённый несколькими сперматозоидами, два из них уже вклинились в лучистый венец овоцита. (Показаны только четыре из двадцати трёх пар хромосом). Б. Лучистая корона разрушается и исчезает, сперматозоид проникает в овоцит, происходит второе мейотическое деление и формируется зрелый овоцит. Нуклеус овоцита преобразуется в женский пронуклеус. В. Головка сперматозоида, проникнувшего в овоцит, увеличивается для того, чтобы образовался мужской пронуклеус. В результате клетка (овотид), содержит мужской и женский пронуклеусы. Г. Мужской и женский пронуклеусы сливаются. Д. Формируется зигота, которая содержит диплоидное количество (46) хромосом. |
|
|
Схема. Оплодотворение овоцита - 2. Модификация: Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Molecular Biology of the Cell, Garland Science, 2002, 2392 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Микрография (сканирующий электронный микроскоп) яйцеклетки, поверхность которой опутана многими сперматозоидами. В то время как яйцеклетка неподвижна, сперматозоиды очень подвижны. Хотя к яйцеклетке прикрепляется множество сперматозоидов, только один из них оплодотворит яйцеклетку. |
|
|
Схема. Оплодотворение овоцита - 3. Модификация: Moore K.L., Persaud T.V.N. The Developing Human: Clinically Oriented Embryology. Saunders, 2007, 536 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
А, Б. Сперматозоид, проникающий в овоцит и реакция акросомы. 1. Сперматозоид во время капацитации (capacitation) в половых путях женщины. Капацитация - процесс структурно-функциональной модификации сперматозоида, в результате которого он становится способным к оплодотворению яйцеклетки. 2. Акросомальная реакция сперматозоида - процесс перфорации наружной оболочки акросомы и мембраны акросомы в результате которого высвобождаются ферменты, катализирующие разрушение клеточных слоёв, окружающих овоцит. 3. Высвободившимися акросомальными ферментами сперматозоид разрушает клеточные слои, окружающих овоцит, и прокладывает путь через прозрачную зону овоцита. 4. Сперматозоид проникает в цитоплазму овоцита. Заметим, что плазматические мембраны овоцита и сперматозоида сливаются так, что головка и хвост сперматозоида входят в овоцит, а плазматическая мембрана сперматозоида остается прикреплённой к плазматической мембране овоцита. В. Микрография (сканирующий электронный микроскоп) неоплодотворенного овоцита. Несколько сперматозоидов прикреплены к прозрачной зоне овоцита. Г. Микрография (сканирующий электронный микроскоп) овоцита. Сперматозоид (белая стрелка), проникающий в прозрачную зону овоцита. |
|
|
Схема. Последовательные ступени оплодотворения. Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание: |
При контактном взаимодействии мужской и женской половых клеток сперматозоид прикрепляется к прозрачной зоне овоцита. Вслед за этим в сперматозоиде происходит акросомальная реакция. Она начинается слиянием передней части наружной оболочки акросомы головки сперматозоида с её плазмалеммой. Наружная оболочка (на схеме - зелёный цвет) и плазмалемма акросомы разрываются. Богатые ферментами органеллы головки сперматозоида сливаются во многих точках с её плазмалеммой головки. В точках слияния образуются везикулы. Везикулы отшнуровываются (везикуляция) от головки сперматозоида и выделяют ферменты находившиеся в акросоме (гиалуронидаза и протеаза). Эти ферменты «переваривают» клеточные слои окружающие овоцит, в том числе и его прозрачную зону и облегчают продвижение сперматозоида к овоциту. В конце концов сперматозоид соприкасается с овоцитом. Их плазмалеммы сливаются. Сперматозоид входит в овоцит целиком. Происходит объединение цитоплазм обеих гамет (плазмогамия). При этом запускается кортикально-зональная реакция. В месте вхождения сперматозоида в овоцит, расположенные под его плазматической мембраной богатые ферментами кортикальные гранулы цитоплазмы овоцита выделяют своё содержимое (жёлтый цвет) в прозрачную зону. Вещества гранул распространяются от точки сплавления к периферии по всей поверхности овоцита. Это кортикальная реакция, вслед за которой наступает зональная реакция. Она заключается в том, что ферменты модифицируют прозрачную зону. Прозрачная зона утолщается и отделяется от плазматической мембраны овоцита. Зональная реакция охватывает всю поверхность клетки. В результате этого прозрачная зона образует непроницаемую преграду - оболочку оплодотворения. Эта оболочка препятствует проникновению в овоцит других сперматозоидов, то есть препятствует явлению полиспермии. |
|
|
Схема. Оплодотворение и имплантация. Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A.,, Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Образование отпадающей оболочки матки и развитие плаценты. Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A.,, Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Раннее (9 - 16 день) развитие плаценты. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Развитие материнских спиральных артерий в начале беременности. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
В начале беременности верхушки материнских спиральных артерий закупорены внедрившимися эндоваскулярными клетками трофобласта. В результате этого блокируется поток крови в пространство между ворсинками. Комбинация эндоваскулярного и интерстициального трофобластического внедрения тесно связана с реконструкцией спиральных артерий. |
|
|
Схема. Поперечное сечение плаценты. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Хориональная и базальная пластинки с межворсинчатым пространством между ними. Ворсинчатое дерево начинается стволовой ворсиной, отходящей от хориональной пластинки. Ворсинчатые деревья расположены в виде долек, в центре которых находятся материнские спиральные артерии. |
|
|
Схема. Котиледон - структурно-функциональная единица плаценты. Межуточное ворсинчатое дерево плаценты. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, ворсинчатое дерево плаценты. Общее количество котиледонов в плаценте достигает ~200. Ворсинчатое дерево состоит из стволовой («якорной») ворсины и её вторичных и третичных разветвлений, отходящих от боковых поверхностей. Разветвления завершаются терминальными ворсинками. |
|
|
Схема. Плацента после родов. Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
Примечание:
|
А. Вид со стороны плода (амниотический эпителий частично удалён). Б. Вид с материнской стороны (основная отслаивающаяся оболочка частично удалена). Выпячиваются плацентарные ворсины, отделённые друг от друга плацентарными перегородками. |
|
|
Схема. Структура ворсины плаценты. Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A.,, Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ (5) И ИЛЛЮСТРАЦИИ (49).
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА.
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|