Саркоплазматический ретикулум представляет собой единую трехмерную мембранную структуру, наподобие полой муфты окружающую каждый саркомер от одного Z-диска до другого. (См. также рис сердечная мышечная ткань). В области Z-дисков саркоплазматический ретикулум образует терминальные (концевые) циcтepны. Терминальные цистерны соседних саркомеров плотно обволакивают T-трубочки, проходящие на уровне Z-дисков. Т-трубочки являются элементами саркотубулярной системы миоцита, образованной сарколеммой. Мембрана саркоплазматического ретикулума осуществляет двусторонний управляемый транспорт ионов кальция из саркоплазмы в свою полость (против градиента концентраций) и при необходимости обратно. Как и в других активных транспортных системах, в качестве источника энергии кальциевый насос саркоплазматического ретикулума использует АТФ. Концентрация кальция в саркоплазме определяет работу актинового механизма управления взаимодействием актиновых и миозиновых нитей. В частности, низкая концентрация кальция (~10 ^–7  ÷ 10 ^–8 моль /л) ведет к разрушению его связи с тропонином. Свободный от кальция тропонин блокирует взаимодействие нитей актина и миозина и сокращение саркомера. Любая деполяризация сарколеммы электротонически распространяется по Т-трубочкам саркотубулярной системы к Z-дискам и к терминальным цистернам саркоплазматического ретикулума. Это приводит к высвобождению ионов кальция из терминальных цистерн в саркоплазму. Чем больше деполяризация, тем глубже она распространяется по саркотубулярной системе вглубь мышечного волокна, тем больше кальция выделяется в саркоплазму из саркоплазматического ретикулума, тем большее число саркомеров вовлекается в процесс сокращения, тем больше напряжение мышечного волокна. Таким образом, внешний для миоцита электрический сигнал является управляющим сигналом для выведения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Деполяризация мембран Т-трубочек, тесно контактирующих с терминальными цистернами, активирует расположенные в их мембране особые ферменты. Они катализируют образование химического посредника (инозитол-1,4,5-трифосфат, ИФ₃). ИФ₃ диффундирует к мембранам терминальных цистерн и вызывает открытие их кальциевых каналов. Ионы кальция по концентрационному градиенту выходят из цистерн в саркоплазму и запускают цикл взаимодействия актиновых и миозиновых нитей, являющийся основой сокращения. Процесс останавливается включением механизма разрушения посредника - ИФ₃. Вслед за этим ионы кальция активно перекачиваются кальциевым насосом обратно в полость саркоплазматического ретикулума.

См.: Миология: Словарь,
         Миология: Литература. Иллюстрации,

Введите условия поиска Отправить форму поиска В отдельном окне:  Web Site