ГЛИКОЛИЗ [ glycolysis ] Греч.: γλυκός - сладкий + λύσης - расщепление; 1840).
Гликолиз - это главный метаболический путь утилизации глюкозы, протекающий во всех живых клетках. Представляет собой цепи последовательных ферментативных вероятностных процессов окисления глюкозы, поступающей с пищей. При завершённости этих процессов этом из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты и энергия в форме аденозинтрифосфата, АТФ и восстановленного никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфата, НАДH (Reduced Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADP-H). Гликолиз может осуществляться как с использованием кислорода (если последний доступен, аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).
Первооткрывателями гликолиза являются: Эдуард Бухнер, 1897 (Eduard Buchner; 1860-1917, биохимик, Германия); Отто Варбург (Otto Heinrich Warburg; 1883-1970, биохимик, физиолог, Германия); Ханс Эйлер-Хельпин (Hans Karl August Simon von Euler-Chelpin; 1873-1964, биохимик, Швеция); Густав Эмбден (Gustav Georg Embden, 1874-1933, биохимик, Германия), Отто Мейергоф (Otto Fritz Meyerhof 1884-1951, биохимик, Германия, США); Яков Парнас (Jakub Karol Parnas; 1884-1949, биохимик, Польша, СССР). По именам первоооткрывателей данную последовательность ферментативных вероятностных процессов окисления глюкозы иногда обозначают как метаболический путь Эмбдена - Мейергофа - Парнаса.
Гликолиз является одним из трёх метаболических путей катаболизма глюкозы в живых клетках (гликолиз, пентозофосфатный путь, путь Энтнера - Дудорова). Путь Энтнера - Дудорова открыт в 1952 г. американскими учёными Натаном Энтнером и Михаилом Дудоровым (Entner-Doudoroff pathway, Michael Doudoroff, 1911-1975).
Схема. Стадии гликолиза = Stages of glycolysis.
Модификация: Berg J.M., Tymoczko J.L., Stryer L. Biochemistry. 7th ed., W H Freeman, 2012, 1224 p. см.: Биохимия человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Примечание:
|
The glycolytic pathway can be divided into two stages: (1)
glucose is trapped, destabilized, and cleaved into two interconvertible three-carbon molecules
generated by cleavage of six-carbon fructose; and (2) ATP is generated.
The first metabolic pathway that we encounter is glycolysis, an ancient
pathway employed by a host of organisms. Glycolysis is the sequence of
reactions that metabolizes one molecule of glucose to two molecules of pyruvate
with the concomitant net production of two molecules of ATP. This process is
anaerobic (i.e., it does not require O2) because it evolved before substantial
amounts of oxygen accumulated in the atmosphere. Pyruvate can be further
processed anaerobically to lactate (lactic acid fermentation) or ethanol
(alcoholic fermentation). Under aerobic conditions, pyruvate can be completely
oxidized to CO2, generating much more ATP, as will be described in
Chapters 17 and 18. Figure 16.1 shows some possible fates of pyruvate
produced by glycolysis.
Because glucose is such a precious fuel, metabolic products, such as
pyruvate and lactate, are salvaged to synthesize glucose in the process of
gluconeogenesis. Although glycolysis and gluconeogenesis have some
enzymes in common, the two pathways are not simply the reverse of each
other. In particular, the highly exergonic, irreversible steps of glycolysis are
bypassed in gluconeogenesis. The two pathways are reciprocally regulated
so that glycolysis and gluconeogenesis do not take place simultaneously in
the same cell to a significant extent.
Our understanding of glucose metabolism, especially glycolysis, has a
rich history. Indeed, the development of biochemistry and the delineation of
glycolysis went hand in hand. A key discovery was made by Hans Buchner
and Eduard Buchner in 1897, quite by accident. The Buchners were interested
in manufacturing cell-free extracts of yeast for possible therapeutic
use. These extracts had to be preserved without the use of antiseptics such
as phenol, and so they decided to try sucrose, a commonly used preservative
in kitchen chemistry. They obtained a startling result: sucrose was rapidly
fermented into alcohol by the yeast juice. The significance of this finding
was immense. The Buchners demonstrated for the first time that fermentation
could take place outside living cells. The accepted view of their day, asserted
by Louis Pasteur in 1860, was that fermentation is inextricably tied to living
cells. The chance discovery by the Buchners refuted this dogma and opened
the door to modern biochemistry. The Buchners’ discovery inspired the
search for the biochemicals that catalyze the conversion of sucrose into
alcohol. The study of metabolism became the study of chemistry.
Studies of muscle extracts then showed that many of the reactions of
lactic acid fermentation were the same as those of alcoholic fermentation.
This exciting discovery revealed an underlying unity in biochemistry. The complete
glycolytic pathway was elucidated by 1940, largely through the pioneering
contributions of Gustav Embden, Otto Meyerhof, Carl Neuberg,
Jacob Parnas, Otto Warburg, Gerty Cori, and Carl Cori. Glycolysis is also
known as the Embden–Meyerhof pathway. |
|
|
Примечание:
|
|
|
Схема. Регулирование уровня глюкозы в плазме крови. . Модификация: Rushton L. The Endocrine System. Chelsea House Publications, 2009, 125 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
Примечание:
|
Blood glucose levels are maintained primarily by the
antagonistic actions of insulin and glucagon. Both hormones are secreted
by the pancreas in response to the amount of glucose in the blood.
Insulin lowers the blood glucose level, whereas glucagon raises it. p. 42 |
|
Схема. Пять фаз гомеостаза глюкозы. . Модификация: Goodman H.M., Ed. Basic Medical Endocrinology, 4th ed., Acad. Press, 2009, 344 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
Примечание:
|
Five phases of glucose homeostasis. The graph,
based on observations of a number of individuals,
illustrates glucose utilization in a 70 kg
man who consumed 100 g of glucose and
then fasted for 40 days. The complexity of carbohydrate metabolism in mammals is evident from the
changes that occur on feeding and starvation. In the 1960s, George Cahill examined the
glucose utilization of obese patients as they underwent therapeutic starvation. After an
initial feeding of glucose, the subjects received only water, vitamins, and minerals.
Cahill noted that glucose homeostasis (maintenance of constant levels in the circulation)
proceeds through five phases. Figure 12.29, based on Cahill’s observations, summarizes
the metabolic changes in the five phases.
1. During the initial absorptive phase (the first four hours), dietary glucose enters the
liver via the portal vein and most tissues use glucose as the primary fuel. Under
these conditions, the pancreas secretes insulin, which stimulates glucose uptake by
muscle and adipose tissue via GLUT4. The glucose taken up by these tissues is
phosphorylated to glucose 6-phosphate, which cannot diffuse out of the cells. Liver
cells also absorb glucose and convert it to glucose 6-phosphate. Excess glucose is
stored as glycogen in liver and muscle cells.
2. When the dietary glucose is consumed, the body mobilizes liver glycogen to maintain
circulating glucose levels. In the liver, glucose 6-phosphatase catalyzes the hydrolysis
of glucose 6-phosphate to glucose, which exits the liver via glucose transporters.
Glycogen in muscle (which lacks glucose 6-phosphatase) is metabolized to lactate
to produce ATP for contraction; the lactate is used by other tissues as a fuel or by
the liver for gluconeogenesis.
3. After about 24 hours, liver glycogen is depleted, and the only source of circulating
glucose is gluconeogenesis in the liver, using lactate, glycerol, and alanine as precursors.
Fatty acids mobilized from adipose tissue become an alternate fuel for most
tissues. The obligatory glycolytic tissues continue to use glucose and produce lactate,
which is converted to glucose in the liver by the Cori cycle; this cycle makes
energy, not carbon, from fatty acid oxidation in the liver available to other tissues.
4. Gluconeogenesis in the liver continues at a high rate for a few days, then decreases.
As starvation progresses, gluconeogenesis in the kidney becomes proportionately
more significant. Proteins in peripheral tissues are broken down to provide gluconeogenic
precursors. In this phase, the body adapts to several alternate fuels.
5. In prolonged starvation, there is less gluconeogenesis and lipid stores are depleted.
If refeeding does not occur, death will follow. On refeeding, metabolism is quickly
restored to the conditions of the fed state. p. 380 |
|
Литература. Иллюстрации. References. Illustrations
Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта! Click here and receive access to the reference library!
- Дерябина Г.И., Соловов А.В. и др. Органическая химия. Кафедра органической химии Самарского госуниверситета.
Тщательно разработанный и хорошо иллюстрированный учебник для средней школы. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://cnit.ssau.ru/organics/ quotation
- Молекулярно-биологические базы данных. Институт математических проблем биологии РАН, 2001.
Названия, адреса наиболее известных баз данных. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.jcbi.ru/baza/prot.shtml quotation
- Baggott J., PhD, Dennis Sh.E., MS. Medical Biochemistry.
Медицинская биохимия. Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные учебные материалы. Литература. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www-medlib.med.utah.edu/NetBiochem/titles.htm quotation
- Berg J.M., Tymoczko J.L., Stryer L. Biochemistry = Биохимия. W H Freeman, 2002, 1514 p.
Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Hardy J.K. Concepts in Biochemistry. Department of Chemistry, Hope College, Holland, Michigan.
Концепции в биохимии. Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные учебные материалы. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://ull.chemistry.uakron.edu/biochem/ quotation
- King M.W. Medical Biochemistry. Terre Haute Center for Medical Education.
Майкл В. Кинг. Медицинская биохимия. Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://web.indstate.edu/thcme/mwking/subjects.html quotation
- Kyrk J. Animated Essentials of Amino Acid and Protein Structure.
Основы биохимии аминокислот и белков. Анимации. In: John Kyrk. Cell Biology Animations Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные учебные материалы. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.johnkyrk.com quotation
- Von Worthington. Worthington Enzyme Manual. Enzymes and Related Biochemicals.
Ферменты и другие вопросы биохимии. Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные справочные материалы. Литература. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.worthington-biochem.com/index/manual.html quotation
- Weaver К.F. Molecular Biology = Молекулярная биология, 2nd ed., McGraw Hill, 2001, 880 p.
Отлично иллюстрированное учебное пособие для студентов и специалистов. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|