|
ЛИПАЗЫ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
[ ester hydrolases (lipases) of gastrointestinal tract ] (Греч.: γλΰκύς - сладкий; γλεϋκος - молодое небродившее, сладкое вино + ιδ - суффикс «-ид» + -ase - суффикс «-аза» используемый для именования фермента, добавляется к названию субстрата, на который фермент действует).
Гликозидазы желудочно-кишечного тракта - это ферменты желудочно-кишечного тракта, катализирующие гидролиз пищевых углеводов в желудочно-кишечном тракте.
Пищевые вещества содержат крупномолекулярные белки, углеводы и липиды, которые не способны к всасыванию в кровь и лимфу из-за больших размеров своих молекул. Химическая переработка пищи в желудочно-кишечном тракте представляет собой последовательное ступенчатое ферментативное гидролитическое расщепление крупномолекулярных белков, углеводов и липидов до простых веществ, способных к всасыванию.
Все ферменты желудочно-кишечного тракта являются гидролазами. Среди гидролаз желудочно-кишечного тракта - пептид-гидролазы (КФ 3.4 = EC 3.4 Peptide hydrolases, Peptidases), гликозидазы (КФ = EC 3.2.1 Glycosidases), эстеразы, липазы (КФ = EC 3.1 Ester Hydrolases).
Пептид-гидролазы (КФ 3.4 = EC 3.4 Peptide hydrolases, Peptidases) желудочно-кишечного тракта - ферменты, катализирующие гидролиз пищевых белков в желудочно-кишечном тракте.
Гликозидазы (КФ = EC 3.2.1 Glycosidases) желудочно-кишечного тракта - ферменты катализирующие гидролиз пищевых углеводов в желудочно-кишечном тракте.
Липазы (КФ = EC 3.1 Ester Hydrolases) желудочно-кишечного тракта - ферменты катализирующие разрыв эфирных связей в пищевых липидах и их компонентах. Шрифтом красного цвета показаны числовые шифры и названия ферментов, соответствующие Международной номенклатуре ферментов. Enzyme Nomenclature, см. Литература. По этим универсальным шифрам легко найти подробное описание ферментов в Международной номенклатуре и многих базах данных. КФ - классификация ферментов, EC - Classification of Enzymes.
Таблица 3. Липазы желудочно-кишечного тракта
(ферменты, ускоряющие разрушение эфирных связей в жирах,
КФ 3.1 = EC 3.1 Ester hydrolases (Lipases) ).
См.: Enzyme Nomenclature. Номенклатура ферментов. Литература. |
| Секрет |
Эстеразы |
Особенности действия |
| Слюна |
Лингвальная липаза, КФ 3.1 = EC 3.1 |
Обнаружена у грудных детей. Катализирует расщепление эмульгированных триглицеридов грудного молока в желудке. У взрослых малозначима. |
| Желудочный сок |
Лингвальная липаза, КФ 3.1 = EC 3.1 |
В составе жидкой пищи (грудное молоко), поступившей из полости рта. Катализирует расщепление эмульгированных триглицеридов грудного молока. У взрослых малозначима. |
| Желудочная липаза, КФ 3.1 = EC 3.1 |
Катализирует расщепление эмульгированных триглицеридов |
| Сок поджелудочной железы |
Панкреатическая липаза, КФ 3.1 = EC 3.1 |
В полости тонкой кишки катализирует расщепление эмульгированных жёлчью триглицеридов. В результате гидролиза образуются сначала 1.2 и 2.3-диглицериды, а затем 2-моноглицериды. Из одной молекулы триглицерида образуется две молекулы жирных кислот. Может быть адсорбирована в гликокаликсе щеточной каймы энтероцитов и участвовать в мембранном пищеварении. |
| Колипаза |
Во взаимодействии с липазой катализирует расщепление триглицеридов. В результате гидролиза образуются жирные кислоты, глицерин и моноглицериды. |
| Моноглицеридлипаза, КФ 3.1.1.23 = EC 3.1.1.23 acylglycerol lipase |
Адсорбируется в гликокаликсе щеточной каймы энтероцитов и участвовует в мембранном пищеварении. Катализирует гидролиз 2-моноглицерида. В результате гидролиза образуются глицерин и жирная кислота. |
| Фосфолипаза А, лецитиназа, КФ 3.1 = EC 3.1 |
Катализирует расщепление лецитина. В результате гидролиза образуются диглицерид и холинфосфат |
| Холестеролэстераза, КФ 3.1.1.13 = EC 3.1.1.13 sterol esterase, cholesterol esterase, steryl-ester acylhydrolase |
Катализирует расщепление эфиров колестерола. В результате гидролиза образуются холестерол и жирная кислота. |
| Жёлчь |
Не обнаружены |
— |
| Кишечный сок |
Кишечная липаза, КФ 3.1 = EC 3.1 |
В полости тонкой кишки катализирует расщепление эмульгированных жёлчью триглицеридов. В результате гидролиза образуются сначала 1.2 и 2.3-диглицериды, а затем 2-моноглицериды. Из одной молекулы триглицерида образуется две молекулы жирных кислот. Может быть адсорбирована в гликокаликсе щеточной каймы энтероцитов и участвовать в мембранном пищеварении. |
| Фосфолипаза А, лецитиназа, КФ 3.1 = EC 3.1 |
Катализирует расщепление лецитина. В результате гидролиза образуются диглицерид и холинфосфат |
| Холестеролэстераза, КФ 3.1.1.13 = EC 3.1.1.13 sterol esterase, cholesterol esterase, steryl-ester acylhydrolase |
Катализирует расщепление эфиров колестерола. В результате гидролиза образуются холестерол и жирная кислота. |
|
Примечание:
|
Шрифтом красного цвета показаны числовые шифры и названия ферментов, соответствующие Международной номенклатуре ферментов. Enzyme Nomenclature. Литература. По этим универсальным шифрам легко найти подробное описание ферментов в Международной номенклатуре и многих базах данных. КФ - классификация ферментов, EC - Classification of Enzymes. |
Натуральные липиды пищи (триацилглицеролы) представляют собой по-преимуществу жиры или масла. Они частично могут всасываться в желудочно-кишечном тракте без предварительного гидролиза. Непременным условием такого всасывания является их предварительное эмульгирование. Триацилглицеролы могут всосаться лишь тогда, когда средний диаметр частичек жира в эмульсии не превышает 0,5 мкм. Основная часть жиров всасывается лишь в виде продуктов их ферментативного гидролиза: хорошо растворимых в воде жирных кислот, моноглицеридов и глицерола.
В процессе физической и химической обработки потребляемой пищи в полости рта, жиры не подвергаются гидролизу. Слюна не содержит эстераз (липаз) - ферментов расщепляющих липиды и их продукты. Переваривание жиров начинается в желудке. С желудочным соком секретируется липаза - фермент, расщепляющий жиры. Однако её действие на жиры в желудке малозначимо по ряду причин. Во-первых, из-за небольшого количества липазы, секретируемой с желудочным соком. Во-вторых, в желудке среда (кислотность/щёлочность) неблагоприятна для максимального действия липазы. Среда оптимальная для действия липазы должна иметь слабую кислотность или быть близкой к нейтральной, ~pH = 5,5 ÷ 7,5. Реально, среднее значение кислотности содержимого желудка значительно выше, ~ pH = 1,5. В-третьих, как и все пищеварительные ферменты, липаза является поверхностно-активным веществом. Совокупная поверхность субстрата (жиров) действия ферментов в желудке невелика. В общем, чем больше поверхность контакта фермента с веществом, субстратом гидролиза, тем больше результат гидролиза. Значительная поверхность контакта фермент-субстрат может существовать когда вещество-субстрат находится либо в истинном растворе, либо в виде мелкодисперсной эмульсии. Максимальная поверхность контакта существует в водных истинных растворах веществ-субстратов. Частички вещества в воде-растворителе имеют минимальные размеры, и совокупная поверхность частичек субстрата в растворе весьма велика. Меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-эмульсиях. И еще меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-суспензиях. Жиры нерастворимы в воде. Жиры пищи, переработанной в полости рта и попавшей в желудок, представляют собой крупные частицы, перемешанные с образующимся химусом. Веществ-эмульгаторов в желудочном соке нет. В составе химуса может быть незначительное количество эмульгированных жиров пищи, попавших в желудок с молоком или мясными бульонами. Таким образом, у взрослых в желудке отсутствуют благоприятные условия для расщепления жиров. Некоторые особенности переваривания жиров существуют у детей грудного возраста.
В слизистой оболочке корня языка и примыкающей к нему области глотки у детей грудного возраста расположены экзокринные железы, секрет которых содержит липазу. Секреция этих желёз стимулируется при раздражении механорецепторов во время сосательных и глотательных движений при естественном кормлении грудью. Липаза полости рта получила определение лингвальной липазы. Поскольку грудное молоко быстро проглатывается ребенком, действие лингвальной липазы, перемешанной с молоком, начинает проявляться только в желудке. Оптимальной средой для максимального действия лингвальной липазы является среда с кислотностью приблизительно равной кислотности желудочного сока грудных детей, ~pH = 4,0 ÷ 5,0. Молекулы естественных жиров пищи, в том числе и грудного молока, имеют длинные и средние цепи, то есть по-преимуществу являются триацилглицеролами. Лингвальная липаза лучше всего расщепляет именно эти жиры. Известно, что организм способен приспосабливаться к внешним условиям. Это относится и к экзокринным железам желудочно-кишечного тракта, адаптирующимся к составу потребляемой пищи. С переменой характера питания, при взрослении и переходе от питания детей грудным молоком к питанию пищей взрослых, необходимость в лингвальной липазе уменьшается. Железы полости рта снижают количество секретируемой лингвальной липазы и ее значимость в переваривании жиров уменьшается. У взрослых секреция лингвальной липазы незначительна.
Расщепление триацилглицеролов (жиров) в желудке взрослого человека невелико. Вместе с тем его результаты важны для расщепления жиров в тонкой кишке. В результате гидролиза жиров в желудке при участии липазы, образуются свободные жирные кислоты. Соли жирных кислот являются активным эмульгатором жиров. Химус желудка, в составе которого находятся жирные кислоты, транспортируется в двенадцатиперстную кишку. При прохождении через двенадцатиперстную кишку химус перемешивается с жёлчью и с соком поджелудочной железы, содержащим липазу. В двенадцатиперстной кишке, кислотность химуса, обусловленная содержанием в нем соляной кислоты, нейтрализуется бикарбонатами сока поджелудочной железы и сока собственных желез (бруннеровы железы, duodenal glands, Brunner's glands, Brunner, Johann, 1653-1727, швейцарский анатом). При нейтрализации бикарбонаты разлагаются с образованием пузырьков углекислого газа. Это способствует перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Образуется суспензия - разновидность раствора. Поверхность контакта ферментов с субстратом в суспензии увеличивается. Одновременно с нейтрализацией химуса и образованием суспензии происходит эмульгирование жиров. Небольшое количество свободных жирных кислот, образовавшихся в желудке под действием липазы, образуют соли жирных кислот. Они являются активным эмульгатором жиров. Кроме того, жёлчь, поступившая в двенадцатиперстную кишку и перемешанная с химусом, содержит натриевые соли жёлчных кислот. Соли жёлчных кислот, как и соли жирных кислот, растворимы в воде и являются еще более активным детергентом, эмульгатором жиров (см. схему модификация: Human Physiology. Dee Unglaub Silverthorn, Ph.D., University of Texas; William C. Ober, M.D.; Claire W. Garrison, R.N.; Andrew C. Silverthorn, M.D. URL: http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/silverthorn2/).
Желчные кислоты являются основным конечным продуктом метаболизма холестерина. В жёлчи человека больше всего содержатся: холевая кислота, дезоксихолевая кислота и хенодезоксихолевая кислота. В меньшем количестве в желчи человека содержатся: литохолевая кислота, а также аллохолевая и уреодезоксихолевая кислоты (стереоизомеры холевой и хенодезоксихолевой кислот). Жёлчные кислоты по большей части конъюгированы либо с глицином, либо с таурином. В первом случае они существуют в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой кислот (~65 ÷ 80% всех жёлчных кислот). Во втором случае они существуют в виде таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодезоксихолевой кислот (~20 ÷ 35% всех жёлчных кислот). Поскольку эти соединения состоят из двух компонентов - желчной кислоты и глицина или таурина, их иногда называют парными желчными кислотами. Количественные соотношения между разновидностями конъюгатов могут меняться в зависимости от состава пищи. Если в составе пищи преобладают углеводы, то доля глициновых конъюгатов больше. Если в составе пищи преобладают белки, то больше доля тауриновых конъюгатов.
Наиболее эффективное эмульгирование жиров происходит при комбинированном действии на капельки жира трех веществ: солей желчных кислот, ненасыщенных жирных кислот и моноацилглицеролов. При таком действии поверхностное натяжение частиц жира на разделе фаз жир/вода резко уменьшается. Крупные частицы жира распадаются на мельчайшие капельки. Мелкодисперсная эмульсия, содержащая указанную комбинацию эмульгаторов, очень стабильна, и укрупнения частичек жира не происходит. Совокупная поверхность капелек жира очень велика. Это обеспечивает большую вероятность взаимодействия жира с ферментом липазой и гидролиз жира.
Основная масса пищевых жиров (ацилглицеролов) расщепляется в тонкой кишке при участии липазы сока поджелудочной железы. Этот фермент был впервые обнаружен в середине прошлого века французским физиологом Клодом Бернаром (Claude Bernard, 1813‑1878). Панкреатическая липаза является гликопротеидом, легче всего расщепляющим эмульгированные триацилгицеролы в щёлочной среде ~рН 8 ÷ 9. Как и все пищеварительные ферменты, панкреатическая липаза выводится в двенадцатиперстную кишку в виде неактивного профермента - пролипазы. Активация пролипазы в активную липазу происходит под действием жёлчных кислот и другого фермента сока поджелудочной железы - колипазы. При комбинации колипазы с пролипазой (в количественном соотношении 2:1) образуется активная липаза, участвующая в гидролизе эфирных связей триацилглицеролов. Продуктами расщепления триацилглицеролов являются диацилглицеролы, моноацилглицеролы, глицерин и жирные кислоты. Все эти продукты могут всасываться в тонкой кишке. Действие липазы на моноацилглицеролы облегчается при участии фермента сока поджелудочной железы моноглицеридной изомеразы. Изомераза модифицирует моноацилглицеролы. Она перемещает в них эфирную связь в положение, наиболее благоприятное для действия липазы, в результате которого образуются глицерол и жирные кислоты.
Механизмы всасывания ацилглицеролов разного размера, а также жирных кислот с разной длиной углеродной цепи различны.
См. в отдельном окне схему: Переваривание и всасывание липидов и продуктов их гидролиза в желудочно-кишечном тракте, цитата: McMurry and Castellion. Fundamentals of General, Organic, and Biological Chemistry. Third Edition.
Литература. Иллюстрации
Щелкни здесь и получи свободный доступ к любому источнику библиотеки сайта!
- Тимофеева Н.М. Гидролазы тонкой кишки. Лекция на XIV школе-семинаре «Современные проблемы физиологии пищеварения», Пущино-на-Оке, 1997, опубликовано в Российском журнале гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии, 1998, 1, 41-47.
Обзор.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.gastroportal.ru/php/content.php?id=1263 quotation
- Уголев А.М. Естественные технологии биологических систем. М., Наука, 1987, 317 с.
Учебное пособие для студентов и специалистов.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. Файл в формате DJVU. Просмотр в Internet Explorer.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Уголев А.М., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптация у рыб. СПб., Гидрометеоиздат, 1993, 121 с.
Учебное пособие для студентов и специалистов. Вначале книги и глав кратко изложены общие вопросы пищеварения и питания животных.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Яковлев В.А., ред. Коферменты. М.: Медицина, 1973, 192 с. Сборник статей.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. Файл в формате DJVU. Просмотр в Internet Explorer.
URL: http://lib.prometey.org/?id=14620 quotation
- Bugg T. Introduction to Enzyme and Coenzyme Chemistry = Химия ферментов и коферментов. Введение, Blackwell Publishing, 2004, 303 p., 7,81 MB.
Иллюстрированное учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- King M.W., Ph.D. Enzyme Kinetics. In: Michael W. King, Ph.D. Medical Biochemistry. Terre Haute Center for Medical Education.
Кинетика ферментов. В руководстве: Майкл В. Кинг. «Медицинская биохимия».
Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://web.indstate.edu/thcme/mwking/subjects.html quotation
- Moss G. P. Recommendations on Biochemical & Organic Nomenclature, Symbols & Terminology etc. = Рекомедации по номенклатуре, символам, терминологии и пр. в органической химии и биохимии. International Union of Biochemistry and Molecular Biology. Международный союз биохимиков и молекулярных биологов.
Справочник.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/ quotation
- Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology. Enzyme Nomenclature. + Biochemical Nomenclature and Related Documents.
Номенклатура ферментов. Биохимическая номенклатура и другие материалы.
Справочные материалы.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/ quotation
- Tsai С.S. >Biomacromolecules: Introduction to Structure, Function and Informatics = Биомакромолекулы: введение к структуре, функциям и информатика, Wiley-Liss, 2006, 740 с., 13,52 MB.
Сборник обзоров.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Von Worthington. Worthington Enzyme Manual. Enzymes and Related Biochemicals.
Ферменты и другие вопросы биохимии.
Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные справочные материалы. Литература.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.worthington-biochem.com/index/manual.html quotation
См.: Физиология пищеварения: словарь, Физиология пищеварения: ресурсы Интернет.
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|