Таблица.  Состав сока тонкой кишки.
Вода, ~50 ÷ 75%	Плотный остаток, ~25 ÷ 50%
	Органические вещества, ~0,6%					Нерганические вещества, ~1,0%
	Ферменты, ~1/2 всех органических веществ				Прочие вещества	· Анионы: – Бикарбонаты, – Фосфаты, – Хлориды, · Катионы: – Na+, – K+, – Ca2+, – Mg2+, – Co2+, – Zn2+,
	Пищеварительные ферменты. См.: Enzyme Nomenclature. Номенклатура ферментов. Литература.			Непищевари- тельные ферменты	· Белки: – гормоны, – антибактериальные вещества, – муцин, · Небелковые вещества, – нуклеиновые кислоты, – нейтральный жир,
	Пептид-гидролазы, КФ 3.4 = EC 3.4:	Гликозидазы, КФ 3.2.1 = EC 3.2.1:	Эстеразы, КФ = EC 3.1 Ester Hydrolases:	· Лизоцим, · Муколизин
	· Катепсины, КФ = EC 3.4.22 Cysteine endopeptidases, cathepsins: EC 3.4.18.1 - EC 3.4.23.34, · Аминопептидазы, КФ = EC 3.4.11 Aminopeptidases, · Карбоксипептидазы, КФ = EC 3.4.16 - EC 3.4.18 Сarboxypeptidases, · Энтеропептидаза, энтерокиназа, КФ = EC 3.4.21.9 Enteropeptidase, enterokinase,	· α–Амилаза, КФ 3.2.1.1 = EC 3.2.1.1 α–amylase, · Мальтаза, КФ 3.2.1.20 = EC 3.2.1.20 α–glucosidase, · Изомальтаза, КФ 3.2.1.10 = EC 3.2.1.10 oligo-1,6-glucosidase, · Лактаза, КФ 3.2.1.23 = EC 3.2.1.23 β–galactosidase. · Сахараза, КФ 3.2.1.48 = EC 3.2.1.48 sucrose α–glucosidase. · Трегалаза, КФ 3.2.1.28 = EC 3.2.1.28 a,a–trehalase.	· Липаза, КФ 3.1 = EC 3.1, · Фосфолипазы А, лецитиназа A, КФ 3.1 = EC 3.1.1.4 phospholipase A2, EC 3.1.1.32 phospholipase A1 , · Холестеролэстераза, КФ 3.1.1.13 = EC 3.1.1.13 sterol esterase, cholesterol esterase, steryl-ester acylhydrolase · Нуклеазы, EC 3.1.11 - EC 3.1.31 Nucleases,
Примечание:
шрифтом красного цвета показаны числовые шифры и названия ферментов, соответствующие Международной номенклатуре ферментов. Enzyme Nomenclature. Литература. По этим универсальным шифрам легко найти подробное описание ферментов в Международной номенклатуре и многих базах данных. КФ - классификация ферментов, EC - Classification of Enzymes.

     Пептид-гидролазы. Кишечный сок содержит следующие главные группы пептид-гидролаз (протеаз): катепсины, карбоксипептидазы и аминопептидазы. Они наиболее активны в слабоЩёлочной среде (рН = 7,2 ÷ 7,8) и разрушают внутренние пептидные связи. Таким образом, внутренние пептидные связи сложных пищевых белков в пищеварительном тракте последовательно разрывают несколько протеаз: пепсин желудочного сока, трипсин и химотрипсин сока поджелудочной железы, катепсины, карбоксипептидазы и аминопептидазы. Последнние три группы ферментов содержатся в соке двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы, Brunner, Johann, 1653-1727, швейцарский анатом) и в кишечном соке желёз нижележащих отделов тонкой кишки (либеркюновы железы, Johann Nathanael Lieberkühn, 1711-1756, германский анатом). Все протеазы тонкой кишки выделяются в виде неактивных проферментов. Их активация представляет собой цепь протеолитических реакций. Эта цепь реакций запускается каталитическим действием фермента тонкой кишки - энтеропептидазы (энтерокиназы). Энтерокиназа открыта в 1899 г. российским ученым Н.П. Шеповальниковым в лаборатории И.П. Павлова в Императорской военно-медицинской Академии. Последующие реакции в цепи активации осуществляются уже активированными протеазами. Активированные ферменты катализируют гидролиз пищевых пептидов. При этом разрушаются концевые пептидные связи с образованием олигопептидов или свободных аминокислот.
     См. в отдельном окне схему: Переваривание и всасывание белков и продуктов их гидролиза в желудочно-кишечном тракте, цитата: McMurry and Castellion. Fundamentals of General, Organic, and Biological Chemistry. Third Edition.
     Гликозидазы. По сравнению с вышележащими отделами (полость рта, желудок) в тонкой кишке происходит наиболее интенсивное переваривание углеводов - крахмала и гликогена с участием α-амилазы сока поджелудочной железы и α-амилазы кишечного сока.
     Фермент α-амилаза открыта в 1870 г. Доброславиным А.П. (Доброславин Алексей Петрович, 1842-1889, российский ученый, профессор гигиены в Императорской военно-медицинской Академии)
     В начальном отделе тонкой кишки - в двенадцатиперстной кишке кислотность химуса значительно снижается. Среда становится практически нейтральной, оптимальной для максимальной активности α-амилазы. Поэтому гидролиз крахмала и гликогена с образованием мальтозы, который начинался в полости рта и в желудке с участием α-амилазы слюны, в тонкой кишке завершается.
     Образовавшаяся в результате начальных стадий гидролиза углеводов, мальтоза гидролизуется с участием фермента мальтазы (α-глюкозидазы) с образованием двух молекул глюкозы.
     Пищевые продукты могут содержать углевод сахарозу. Сахароза расщепляется при участии сахаразы. При этом образуются глюкоза и фруктоза.
     Пищевые продукты могут содержать углевод лактозу. Лактоза гидролизуется с участием фермента лактазы. В результате гидролиза лактозы образуются глюкоза и галактоза.
     Пищевые продукты могут содержать углевод трегалозу. Трегалоза гидролизуется с участием фермента трегалазы с образованием двух молекул глюкозы.
     Таким образом углеводы, содержащиеся в пищевых продуктах, постепенно расщепляются на составляющие их моносахариды: глюкозу, фруктозу и галактозу. Конечные стадии гидролиза углеводов осуществляются непосредственно на мембране микроворсинок энтероцитов в их гликокаликсе. Благодаря такой последовательности процессов, завершающие стадии гидролиза и всасывание тесно сопряжены (мембранное пищеварение).
     Моносахариды и небольшое количество дисахаридов и всасываются энтероцитами тонкой кишки и попадают в кровь. Интенсивность всасывания моносахаридов различна. Всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем простой диффузии. Всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта. Легче других моносахаридов всасываются глюкоза и галактоза. Мембраны микроворсинок энтероцитов содержат системы переносчиков, способных связывать глюкозу и Na⁺ и переносить их через цитоплазматическую мембрану энтероцита в его цитозоль. Энергия, необходимая для такого активного транспорта, образуется при гидролизе АТФ.
     Большая часть моносахаридов, всосавшихся в микрогемациркуляторное русло кишечных ворсинок, попадают с потоком крови через воротную вену в печень. Небольшое количество (~10%) моносахаридов поступает по лимфатическим сосудам в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген. Гликоген резервируется в клетках печени (гепатоциты) в виде гранул.
     См. в отдельном окне схему: Переваривание и всасывание углеводов и продуктов их гидролиза в желудочно-кишечном тракте, цитата: McMurry and Castellion. Fundamentals of General, Organic, and Biological Chemistry. Third Edition.
     Липазы. Натуральные липиды пищи (триацилглицеролы) представляют собой по-преимуществу жиры или масла. Они частично могут всасываться в желудочно-кишечном тракте без предварительного гидролиза. Непременным условием такого всасывания является их предварительное эмульгирование. Триацилглицеролы могут всосаться лишь тогда, когда средний диаметр частичек жира в эмульсии не превышает 0,5 мкм. Основная часть жиров всасывается лишь в виде продуктов их ферментативного гидролиза: хорошо растворимых в воде жирных кислот, моноглицеридов и глицерола.
     В процессе физической и химической обработки потребляемой пищи в полости рта, жиры не подвергаются гидролизу. Слюна не содержит эстераз (липаз) - ферментов расщепляющих липиды и их продукты. Переваривание жиров начинается в желудке. С желудочным соком секретируется липаза - фермент, расщепляющий жиры. Однако её действие на жиры в желудке малозначимо по ряду причин. Во-первых, из-за небольшого количества липазы, секретируемой с желудочным соком. Во-вторых, в желудке среда (кислотность/щёлочность) неблагоприятна для максимального действия липазы. Среда оптимальная для действия липазы должна иметь слабую кислотность или быть близкой к нейтральной, ~pH = 5,5 ÷ 7,5. Реально, среднее значение кислотности содержимого желудка значительно выше, ~ pH = 1,5. В-третьих, как и все пищеварительные ферменты, липаза является поверхностно-активным веществом. Совокупная поверхность субстрата (жиров) действия ферментов в желудке невелика. В общем, чем больше поверхность контакта фермента с веществом, субстратом гидролиза, тем больше результат гидролиза. Значительная поверхность контакта фермент-субстрат может существовать когда вещество-субстрат находится либо в истинном растворе, либо в виде мелкодисперсной эмульсии. Максимальная поверхность контакта существует в водных истинных растворах веществ-субстратов. Частички вещества в воде-растворителе имеют минимальные размеры, и совокупная поверхность частичек субстрата в растворе весьма велика. Меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-эмульсиях. И еще меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-суспензиях. Жиры нерастворимы в воде. Жиры пищи, переработанной в полости рта и попавшей в желудок, представляют собой крупные частицы, перемешанные с образующимся химусом. Веществ-эмульгаторов в желудочном соке нет. В составе химуса может быть незначительное количество эмульгированных жиров пищи, попавших в желудок с молоком или мясными бульонами. Таким образом, у взрослых в желудке отсутствуют благоприятные условия для расщепления жиров. Некоторые особенности переваривания жиров существуют у детей грудного возраста.
     В слизистой оболочке корня языка и примыкающей к нему области глотки у детей грудного возраста расположены экзокринные железы, секрет которых содержит липазу. Секреция этих желёз стимулируется при раздражении механорецепторов во время сосательных и глотательных движений при естественном кормлении грудью. Липаза полости рта получила определение лингвальной липазы. Поскольку грудное молоко быстро проглатывается ребенком, действие лингвальной липазы, перемешанной с молоком, начинает проявляться только в желудке. Оптимальной средой для максимального действия лингвальной липазы является среда с кислотностью приблизительно равной кислотности желудочного сока грудных детей, ~pH = 4,0 ÷ 5,0. Молекулы естественных жиров пищи, в том числе и грудного молока, имеют длинные и средние цепи, то есть по-преимуществу являются триацилглицеролами. Лингвальная липаза лучше всего расщепляет именно эти жиры. Известно, что организм способен приспосабливаться к внешним условиям. Это относится и к экзокринным железам желудочно-кишечного тракта, адаптирующимся к составу потребляемой пищи. С переменой характера питания, при взрослении и переходе от питания детей грудным молоком к питанию пищей взрослых, необходимость в лингвальной липазе уменьшается. Железы полости рта снижают количество секретируемой лингвальной липазы и её значимость в переваривании жиров уменьшается. У взрослых секреция лингвальной липазы незначительна.
     Расщепление триацилглицеролов (жиров) в желудке взрослого человека невелико. Вместе с тем его результаты важны для расщепления жиров в тонкой кишке. В результате гидролиза жиров в желудке при участии липазы, образуются свободные жирные кислоты. Соли жирных кислот являются активным эмульгатором жиров. Химус желудка, в составе которого находятся жирные кислоты, транспортируется в начальный отдел тонкой кишки - в двенадцатиперстную кишку. При прохождении через двенадцатиперстную кишку химус перемешивается с жёлчью и с соком поджелудочной железы, содержащим липазу. В двенадцатиперстной кишке, кислотность химуса, обусловленная содержанием в нем соляной кислоты, нейтрализуется бикарбонатами сока поджелудочной железы и сока собственных желез (бруннеровы железы, duodenal glands, Brunner's glands, Brunner, Johann, 1653-1727, швейцарский анатом). При нейтрализации бикарбонаты разлагаются с образованием пузырьков углекислого газа. Это способствует перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Образуется суспензия - разновидность раствора. Поверхность контакта ферментов с субстратом в суспензии увеличивается. Одновременно с нейтрализацией химуса и образованием суспензии происходит эмульгирование жиров. Небольшое количество свободных жирных кислот, образовавшихся в желудке под действием липазы, образуют соли жирных кислот. Они являются активным эмульгатором жиров. Кроме того, жёлчь, поступившая в двенадцатиперстную кишку и перемешанная с химусом, содержит натриевые соли жёлчных кислот. Соли жёлчных кислот, как и соли жирных кислот, растворимы в воде и являются еще более активным детергентом, эмульгатором жиров (см. схему модификация: Human Physiology. Dee Unglaub Silverthorn, Ph.D., University of Texas; William C. Ober, M.D.; Claire W. Garrison, R.N.; Andrew C. Silverthorn, M.D. URL: http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/silverthorn2/).
     Желчные кислоты являются основным конечным продуктом метаболизма холестерина. В жёлчи человека больше всего содержатся: холевая кислота, дезоксихолевая кислота и хенодезоксихолевая кислота. В меньшем количестве в жёлчи человека содержатся: литохолевая кислота, а также аллохолевая и уреодезоксихолевая кислоты (стереоизомеры холевой и хенодезоксихолевой кислот). Жёлчные кислоты по большей части конъюгированы либо с глицином, либо с таурином. В первом случае они существуют в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой кислот (~65 ÷ 80% всех жёлчных кислот). Во втором случае они существуют в виде таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодезоксихолевой кислот (~20 ÷ 35% всех жёлчных кислот). Поскольку эти соединения состоят из двух компонентов - жёлчной кислоты и глицина или таурина, их иногда называют парными жёлчными кислотами. Количественные соотношения между разновидностями конъюгатов могут меняться в зависимости от состава пищи. Если в составе пищи преобладают углеводы, то доля глициновых конъюгатов больше. Если в составе пищи преобладают белки, то больше доля тауриновых конъюгатов.
     Наиболее эффективное эмульгирование жиров происходит при комбинированном действии на капельки жира трех веществ: солей жёлчных кислот, ненасыщенных жирных кислот и моноацилглицеролов. При таком действии поверхностное натяжение частиц жира на разделе фаз жир/вода резко уменьшается. Крупные частицы жира распадаются на мельчайшие капельки. Мелкодисперсная эмульсия, содержащая указанную комбинацию эмульгаторов, очень стабильна, и укрупнения частичек жира не происходит. Совокупная поверхность капелек жира очень велика. Это обеспечивает большую вероятность взаимодействия жира с ферментом липазой и гидролиз жира.
     Основная масса пищевых жиров (ацилглицеролов) расщепляется в тонкой кишке при участии липаз сока поджелудочной железы и липаз сока (собственных желёз) тонкой кишки. Фермент липаза был впервые обнаружен в середине прошлого века французским физиологом Клодом Бернаром (Claude Bernard, 1813-1878). Липаза является гликопротеидом, легче всего расщепляющим эмульгированные триацилгицеролы в щёлочной среде ~рН 8 ÷ 9. Как и все пищеварительные ферменты, липаза выводится в тонкую кишку в виде неактивного профермента - пролипазы. Активация пролипазы в активную липазу происходит под действием жёлчных кислот и другого фермента сока поджелудочной железы - колипазы. При комбинации колипазы с пролипазой (в количественном соотношении 2:1) образуется активная липаза, участвующая в гидролизе эфирных связей триацилглицеролов. Продуктами расщепления триацилглицеролов являются диацилглицеролы, моноацилглицеролы, глицерин и жирные кислоты. Все эти продукты могут всасываться в тонкой кишке. В кишечном соке содержится фермент фосфолипаза А, которая катализирует расщепление лецитина. В результате гидролиза образуются диглицерид и холинфосфат. Кроме того кишечный сок содержит холестеролэстеразу, катализирующую расщепление эфиров колестерола. В результате гидролиза образуются холестерол и жирная кислота. Нуклеазы кишечного сока катализируют расщепление нуклеиновых кислот.
     Механизмы всасывания ацилглицеролов разного размера, а также жирных кислот с разной длиной углеродной цепи различны.
     См. в отдельном окне схему: Переваривание и всасывание липидов и продуктов их гидролиза в желудочно-кишечном тракте, цитата: McMurry and Castellion. Fundamentals of General, Organic, and Biological Chemistry. Third Edition.
     Кроме ферментов, катализирующих гидролиз пищевых веществ, то есть кроме пищеварительных ферментов, в соке поджелудочной железы есть ферменты, непосредственно не участвующие в переваривании пищевых продуктов, но важных в пищеварении вообще. Это лизоцим и муколизин.
     Лизоцим (lysozyme, другое название мурамидаза, открыт в 1921 г. А. Флемингом, Alexander Fleming, 1881-1955, шотландский бактериолог, лауреат Нобелевской премии 1945 г. за открытие пенициллина) - фермент, который секретируется, резервируется и выводится клетками поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка. Фермент лизоцим обнаружен во многих других жидкостях организма (слёзная жидкость, слюна, слизь полости носа и др.). Это гидролаза, катализирующая гидролиз определенных связей в полисахаридах цитоплазматических мембран бактериальных клеток, что ведет к их разрушению. Так лизоцим выполняет функцию неспецифической антибактериальной защиты.
     Муколизин (mucolysin; другое название муколитический фермент, mucolytic enzyme) - фермент катализирующий гидролиз мукополисахаридов. В результате этого снижается вязкость секретов, содержащих муцин. Посредством муколизина может регулироваться количество слизи на поверхности слизистой оболочки желудка и в содержимом полости желудка. В чистом виде муколизин не выделен.
     Как правило, конечные стадии гидролиза пищевых продуктов осуществляются в гликокаликсе и на мембране энтероцита (мембранное переваривание). Образовавшиеся при этом простые вещества, в частности свободные аминокислоты, здесь же всасываются через мембрану энтероцита в его цитозоль, затем - в интерстициальное пространство микроворсинок, и далее - в кровь их микрогемациркуляторного русла.

     Литература.  Иллюстрации
     Щелкни здесь и получи свободный доступ к любому источнику библиотеки сайта!

1. Тимофеева Н.М. Гидролазы тонкой кишки. Лекция на XIV школе-семинаре «Современные проблемы физиологии пищеварения», Пущино-на-Оке, 1997, опубликовано в Российском журнале гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии, 1998, 1, 41-47. Обзор.
   Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.gastroportal.ru/php/content.php?id=1263          quotation
2. Уголев А.М. Естественные технологии биологических систем. М., Наука, 1987, 317 с.
   Учебное пособие для студентов и специалистов.
   Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
3. Уголев А.М., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптация у рыб. СПб., Гидрометеоиздат, 1993, 121 с.
   Учебное пособие для студентов и специалистов. Вначале книги и глав кратко изложены общие вопросы пищеварения и питания животных.
   Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
4. Яковлев В.А., ред. Коферменты. М.: Медицина, 1973, 192 с. Сборник статей.
   Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
5. Bugg T. Introduction to Enzyme and Coenzyme Chemistry , Blackwell Publishing, 2004, 303 p., 7,81 MB.
   Химия ферментов и коферментов. Введение, Blackwell Publishing, 2004, 303 p., 7,81 MB.
   Иллюстрированное учебное пособие.
   Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
6. King M.W., Ph.D. Enzyme Kinetics. In: Michael W. King, Ph.D. Medical Biochemistry. Terre Haute Center for Medical Education.
   Кинетика ферментов. В руководстве: Майкл В. Кинг. «Медицинская биохимия».
   Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
7. Moss G. P. Recommendations on Biochemical & Organic Nomenclature, Symbols & Terminology etc.. International Union of Biochemistry and Molecular Biology.
   Рекомедации по номенклатуре, символам, терминологии и пр. в органической химии и биохимии. Международный союз биохимиков и молекулярных биологов.
   Справочник.
   Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/          quotation
8. Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology. Enzyme Nomenclature. + Biochemical Nomenclature and Related Documents.
   Номенклатура ферментов. Биохимическая номенклатура и другие материалы.
   Справочные материалы.
   Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/          quotation
9. Tsai С.S. Biomacromolecules: Introduction to Structure, Function and Informatics, Wiley-Liss, 2006, 740 с., 13,52 MB.
   Биомакромолекулы: введение к структуре, функциям и информатика, Wiley-Liss, 2006, 740 с., 13,52 MB. c. 362 - 11.4.6.1 Oxidoreductase: dehydrogenase and flavoenzymes.
   Сборник обзоров.
   Доступ к данному источнику = Access to the reference.
   URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
10. Von Worthington. Worthington Enzyme Manual. Enzymes and Related Biochemicals.
    Ферменты и другие вопросы биохимии.
    Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные справочные материалы. Литература.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.worthington-biochem.com/manual/manindex.htm          quotation