ПАРАДОКСАЛЬНЫЙ СОН [ paradoxical sleep ] Греч.: παράδοξος - необыкновенный, странный). Парадоксальный сон (быстроволновый сон, ромбэнцефалический сон, фаза быстрых движений глаз сна, БДГ-сон, REM-сон) - это разновидность (период) в стадии сна. Стадия сна - один из двух компонентов двухстадийного цикла сон-бодрствование.
Сон - это стадия циркадианного ритма «сон - бодрствование», частично регулярный естественный психосоматический процесс, характеризующийся минимальной активностью систем организма, выключением сознания и существенным снижением интенсивности взаимодействия человека со средой. В быту словом «сон», часто также обозначают сновидение, последовательность образов, переживаемых человеком в процессе сна. Сон предназначен для:
• восстановления психосоматических возможностей организма, снижающихся во время каждого периода активного бодрствования (концепция восстановления, Restoration Theory);
• структурно-функционального психосоматического развития (концепции эволюции и адаптации, Evolutionary and Adaptive Theories);
• сбережения резервов энергии (концепция сбережения резервов энергии, Energy Conservation Theory);
• научения и консолидации памяти (концепция научения, Learning Theory);
• удаления из памяти ненужной информации, знаний, умений, навыков (концепция забывания изученного, Unlearning Theory)
• удаления из организма токсинов (гипотеза гипнотоксинов, Hypotheses hypnotoxins).
По современным представлениям процесс сна разделяют на две последовательных разновидности (периода): ортодоксальный сон и парадоксальный сон. Ортодоксальный сон («медленноволновый сон», «медленный сон») начинается с момента засыпания и продолжается ~80-90 мин. Он состоит из четырёх неоднократно сменяющих друг друга фаз. Каждая фаза имеет определённые электроэнцефалографические проявления и характерные изменения соматических и психических функций. Первая фаза ортодоксального сна, фаза дремоты (фаза засыпания) сопровождается уменьшением частоты регулярной составляющей электроэнцефалограммы. альфа-ритм электроэнцефалограммы, характерный для бодрствования, постепенно сменяется медленным (низкочастотным) тета-ритмом электроэнцефалограммы. Амплитуда колебаний электроэнцефалограммы непрерывно увеличивается и превышает амплитуду альфа-ритма. Во время фазы засыпания изменяются соматические функции: уменьшается интенсивность метаболизма, снижается температура тела, частота сердечных сокращений, частота и глубина дыхательных движений, мышечная активность. Вторая фаза ортодоксального сна, фаза неглубокого сна, или фаза лёгкого сна занимает в целом ~45-55 % общего времени сна. Эта фаза сопровождается дальнейшим уменьшением частоты регулярной составляющей электроэнцефалограммы, периодическим появлением в электроэнцефалограмме тета-волн, сигма-ритма (веретёна сна), частотой ~12-14-20 гц. С появлением веретён сна происходит отключение сознания. В паузах между участками веретён сна, появляющихся ~2-5 раз в мин, человека легко разбудить. Веретена сна могут включаться в электроэнцефалограмму последующих фаз сна. Во время фазы лёгкого сна продолжают изменяться соматические функции: снижается тоническая мышечная активность, уменьшается частота сокращений сердца, снижается температура тела, глазные яблоки неподвижны. Повышены пороги сенсорных восприятий. Третья фаза ортодоксального сна, глубокий сон занимает в целом менее ~5-8 % общего времени сна. Эта фаза сопровождается дальнейшим уменьшением частоты регулярной составляющей электроэнцефалограммы (дельта-волны, частота ~2 гц), периодическим появлением в электроэнцефалограмме К-комплексов, редких веретенообразных волн. Четвёртая фаза ортодоксального сна, очень глубокий сон занимает в целом менее ~10-15 % общего времени сна. Эта фаза сопровождается дальнейшим уменьшением частоты регулярной составляющей электроэнцефалограммы, преобладанием (более 50%) дельта-волн, частотой ~2 гц. Эта фаза сна может сопровождаться сновидениями. Парадоксальный сон (быстроволновый сон, ромбэнцефалический сон, фаза быстрых движений глаз сна, БДГ-сон, REM-сон) следует за ортодоксальным сном и эпизодически продолжается 10-15 минут. Первый эпизод парадоксального сна наступает через ~70-90 минут от момента засыпания и продолжается ~5-10 минут. В процессе сна длительность последующих эпизодов БДГ-сна нарастает, в итоге достигая нескольких десятков минут. При этом глубина сна снижается. У взрослого человека доля REM-фазы сна составляет ~20-25% общего времени сна. Парадоксальный сон прервать труднее, чем ортодоксальный, хотя по электрофизиологическим проявлениям он ближе к стадии бодрствования. Депривация парадоксального сна (по сравнению с депривацией ортодоксального сна) может быстрее приводить к нарушениям психики. Для REM-фазы сна характерна частота регулярной составляющей электроэнцефалограммы, подобная бодрствованию (бета-ритм). Парадоксом является то, что при таком характере электроэнцефалограммы человек обездвижен: полностью блокирована скелетная мышечная активность и значительно снижен тонус скелетных мышц. Именно из-за этого парадокса эту фазу сна называют фазой парадоксального сна. Исключением являются мышцы глазных яблок. Глазные яблоки совершают периодические частые быстрые движения при закрытых веках. Парадоксальный сон, как правило, сопровождается сновидениями. Если в это время спящего разбудить, то в 90% случаев он может рассказать о содержании сновидения. Взрослый человек проводит приблизительно 50% сна в первой и второй его фазах, приблизительно 25% сна в третьей и четвёртой фазах и приблизительно 25% сна в REM-фазах. Время, необходимое для сна составляет в среднем 5-10 часов в сутки.
Таблица. Современная терминология фаз сна. Модификация: Niedermeyer E., da Silva F.L., Eds. Electroencephalography , 5th ed. Lippincott Williams & Wilkins, 2005, 1256 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
Фазы |
Название |
Характеристики |
1, (N1) |
Дремота = Drowsiness |
Уменьшение частоты регулярной составляющей ЭЭГ от альфа-ритма до вертекс комплексов = From alpha dropout to vertex waves |
2, (N2) |
Лёгкий сон = Light sleep |
Веретенообразные волны, вертекс-комплексы, К-комплексы = Spindles, vertex waves, K complexes |
3, (N3) |
Глубокий сон = Deep sleep |
Значительное уменьшение частоты регулярной составляющей ЭЭГ, К-комплексы, редкие веретенообразные волны = Much slowing, K complexes, some spindles |
4, (N4) |
Очень глубокий сон = Very deep sleep |
Дальнейшее значительное уменьшение частоты регулярной составляющей ЭЭГ, редкие К-комплексы = Much slowing, some K complexes |
REM |
БДГ-сон = REM sleep |
Десинхронизация с увеличением частоты регулярной составляющей ЭЭГ = Desynchronization with faster frequencies
|
|
Таблица. Старая терминология стадий сна (Loomis et al., 1937, 1938). . Модификация: Niedermeyer E., da Silva F.L., Eds. Electroencephalography , 5th ed. Lippincott Williams & Wilkins, 2005, 1256 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
Стадия |
Название |
Характеристики |
A |
Бодрствование, начальная дремота = Awake, earliest drowsiness |
альфа-ритм ЭЭГ = Alpha |
B1 |
Лёгкая дремота = Light drowsiness |
Постепенная смена альфа-ритма ЭЭГ меньшей частотой регулярной составляющей = Alpha dropout |
B2 |
Глубокая дремота = Deep drowsiness |
Вертекс-волны = Vertex waves |
C |
Лёгкий сон = Light sleep |
Веретенообразные вертекс-волны, К-комплексы = Spindles vertex waves, K complexes |
D |
Глубокий сон = Deep sleep |
Дальнейшее уменьшение частоты регулярной составляющей ЭЭГ, К-комплексы, редкие веретёна = Much slowing, K complexes, some spindles |
E |
Очень глубокий сон = Very deep sleep |
Дальнейшее значительное уменьшение частоты регулярной составляющей ЭЭГ, редкие К-комплексы = Much slowing, some K complexes
|
|
Таблица. Соматические изменения во время сна. Модификация: Colten H.R., Altevogt B.M., Eds. Sleep Disorders and Sleep Deprivation: An Unmet Public Health Problem, National Academies Press, 2006, 425 p. См.: Медицина: Литература. Иллюстрации. |
№ |
Изменения |
Ортодоксальный сон |
Парадоксальный сон |
1 |
Электрическая активность головного мозга |
Постепенно уменьшается |
Увеличивается в моторных и сенсорных областях, в то время как в других областях уменьшается подобно ортодоксальному сну |
2 |
Частота сокращений сердца |
Постепенно уменьшается |
Увеличивается уровень и дисперсия |
3 |
Артериальное давление крови |
Уменьшается |
Увеличивается на ~30% по сравнению с ортодоксальным сном |
4 |
Активность симпатического отдела нервной системы |
Уменьшается |
Существенно увеличивается |
5 |
Тонус скелетных мышц |
Не изменяется по сравнению с бодрствованием |
Почти полностью отсутствует |
6 |
Гемациркуляция в головном мозгу |
Уменьшается |
Увеличивается и зависит от области головного мозга |
7 |
Внешнее дыхание |
Ослабляется |
Увеличивается уровень и дисперсия, возможны короткие остановки, подавляется кашель |
8 |
Сопротивление дыхательных путей потоку газовой смеси |
Увеличивается |
Увеличивается уровень и дисперсия |
9 |
Температура тела |
Уровень температуры устанавливается на более низких пределах, чем при бодрствовании. Холодовое дрожание запускается при более низких значениях температур, чем при бодрствовании |
Температура тела практически не регулируется, отсутствует холодовое дрожание и потение. Температура тела снижается, приближаясь к температуре локальной среды |
10 |
Сексуальное возбуждение |
Происходит нерегулярно |
Выше, чем при ортодоксальном сне
|
|
Схема. Типичные регулярные (систематические) составляющие электроэнцефалограммы. Электроэнцефалограмма во время цикла сон/бодрствование. Модификация: Despopoulos А., Silbernagl S., Gay R., and Rothenburger A. Color Atlas of Physiology. Thieme Medical Publishers, 2003, 432 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Примечание:
|
Буквами A, B1, B2, C, D, E обозначены стадии цикла сон - бодрствование (Loomis et al., 1937, 1938). Эта старая классификация отражает представления о сне того времени, когда ещё не был изучен парадоксальный сон (ромбэнцефалический сон, Rhombencephalic Sleep, Rapid Eye Movements (REM) sleep, БДГ-сон). Символами красного цвета обозначены фазы сна: 1, 2, 3, 4 - фазы ортодоксального сна; REM - парадоксальный сон. Эта современная классификация была сформулирована в 1957 г. Dement and Kleitman, после открытия в 1953 г. Aserinsky and Kleitman парадоксального (REM) сна, сопровождающегося быстрыми дивижениями глаз (Rapid Eye Movements, REM). • Loomis A.L., Harvey E.N., and Hobart G.A. Cerebral states during sleep as studied by human brain potentials. J. Exp. Psychol., 1937, 21, 127-144. • Aserinsky E., and Kleitman N. Regularly occurring episodes of eye mobility and concomitant phenomena during sleep. Science, 1953, 118, 273-274. • Dement W., and Kleitman N. Cyclic variations in EEG during sleep and their relation to eye movements, body motility and dreaming. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1957, 9, 673-690. |
|
Схема. Полисонмограмма ночного сна. Модификация: Chokroverty S., Thomas R., Bhatt M., Eds. Atlas of sleep medicine, Elsevier, 2005, 362 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Примечание:
|
Полисонмограмма зарегистрирована во время фазы 2 ортодоксального сна (фаза 2 NREM-сна). Время регистрации 30 с. На электроэнцефалограмме (десять верхних графиков) видны веретёна сна. Они регистрируются во всех десяти электроэнцефалографических отведениях, но лучше всего заметны в отведениях С3 - С4. На электроокулограммах (LEFT EOG, электроокулограмма слева, RT EOG, электроокулограмма справа) видны нескольно низкочастотных (медленных) волн. Показана запись двух электромиограмм: подбородочная электромиограмма (chin EMG) и электромиограммы с обеих передних большеберцовых мышц (Lt./Rt. Tib. EMG). На запись электромиограммы и на запись храпения (Snoring) накладываются артефакты электрокардиограммы, синхронные с регистрацией электрокардиограммы (EKG).
Заметны отклонения по фазе записей дыхательных движений. Это обусловено разным расположением датчиков: около рта или носа, oronasal; на грудной клетке, chest; на животе, abdomen). Посредством микрофона осуществляется запись храпения (Snoring). Посредством пальцевого оксиметра осуществляется регистрация степени насыщения артериальной крови кислородом (SaO2). |
|
Схема. Электроэнцефалограмма и электромиограмма стадии бодрствования цикла бодрствование - сон. Модификация: Kryger M.H., Roth T., Dement W., Eds. Principles and Practice of Sleep Medicine, 5th ed., Elsevier, 2011, 1757 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Обследуемый находится в расслабленном состоянии покоя. Веки закрыты. Электроэнцефалограмма стадии бодрствования цикла бодрствование - сон отличается от стадии сна наличием альфа-активности (альфа-ритм) на протяжении 50% или более времени регистрации. Уменьшение доли альфа-активности, до её смены другой регулярной составляющей, свидетельствует о наступлении стадии сна цикла бодрствование - сон. На схеме показана электроэнцефалограмма в четырёх стандартных отведениях (четыре верхних строки) и электромиограмма, регистрируемая с электродов подбородочных отведений (chin EMG). Графики являются типичным примером стадии бодрствования. |
альфа-ритм наблюдается на электроэнцефалограмме (EEG) и электроокулограмме (EOG, на схеме не показана). альфа-активность отчётливее всего регистрируется от электродов затылочных отведений. Электромиограмма, регистрируемая с электродов подбородочных отведений (chin EMG), свидетельствует о нормальном тонусе скелетных мышц, характерном для расслабленного состояния бодрствования.
|
Схема. Электроэнцефалограмма и электромиограмма во время стадии сна (фаза 2; лёгкий сон; N2) цикла бодрствование - сон. Модификация: Kryger M.H., Roth T., Dement W., Eds. Principles and Practice of Sleep Medicine, 5th ed., Elsevier, 2011, 1757 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Фаза 2 (N2) стадии сна характеризуется фоновой низкоамплитудной электрической активностью мозга с широкополосными регулярными (систематическими) частотами, с преобладанием низких частот (~20%). Кроме того, на данном фоне электроэнцефалограммы появляются веретёна сна (sleep spindles) и К-комплексы. С началом фазы 2 сна на электромиограмме (chin EMG) наблюдаются признаки тонуса скелетных мышц, характерного для ортодоксального сна. |
|
Схема. Электроэнцефалограмма и электромиограмма во время стадии сна (фаза 3; глубокий сон; N3; фаза 4; очень глубокий сон; N4) цикла бодрствование - сон. Модификация: Kryger M.H., Roth T., Dement W., Eds. Principles and Practice of Sleep Medicine, 5th ed., Elsevier, 2011, 1757 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Медленноволновый сон (фаза 3 и фаза 4 сна) характеризуется электроэнцефалографической дельта-активностью (как правило регистрируется с электродов монополярных центральных отведений). Амплитуда фоновой электроэнцефалограммы составляет ~75 мв или больше. Доля интенсивности дельта-активности составляет ~20% или более от времени регистрации. Фаза 3 завершается, когда продолжительность медленных волн возрастает с ~20% до приблизительно ~50% времени регистрации. И когда продолжительность медленных волн возрастает, достигая ~50% и больше, завершается фаза 4 стадии сна. |
На данной схеме доля регулярной компоненты высокоамплитудных низкочастотных (медленных) волн составляет более 50%. В соответствии с критериями и шкалами Rechtchaffen and Kales (1968) и AASM (American Academy of Sleep Medicine, 2007) это свидетельствует о фазе 4 (N4) сна.
Rechtschaffen A, Kales A. A manual of standardized, techniques and scoring system for sleep stages in human subjects. Washington DC, US Government Printing Office, 1968, NIH Publication No. 204. AASM Standards of Practice Committee. Littner M.R., Kushida C., Wise M., Davila D.G., et al. Practice parameters for clinical use of the multiple sleep latency test and maintenance of wakefulness test. An American Academy of Sleep Medicine Report. Sleep, 2005, 28, 113-121. |
Схема. Электроэнцефалограмма и электромиограмма во время стадии сна (REM-фаза; фаза парадоксального сна, REM) цикла бодрствование - сон. Модификация: Kryger M.H., Roth T., Dement W., Eds. Principles and Practice of Sleep Medicine, 5th ed., Elsevier, 2011, 1757 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
С началом REM-фазы сна на электромиограмме (chin EMG) наблюдаются признаки максимального снижения тонуса скелетных мышц по сравнению с ортодоксальным сном. Вместе с этим возникают быстрые движения глаз (rapid eye movements, REM) в комбинации с относительно низкоамплитудными широкополосными регулярными (систематическими) частотами, с преобладанием низких частот (~20%). |
|
Схема. Пробуждение из ортодоксального (NREM, A) и парадоксального (REM, Б) сна. Модификация: Kryger M.H., Roth T., Dement W., Eds. Principles and Practice of Sleep Medicine, 5th ed., Elsevier, 2011, 1757 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Примечание:
|
A. Приблизительно в центре участка регистрации фоновой электроэнцефалограммы наблюдается пароксизмальный всплеск регулярной составляющей высокоамплитудной низкочастотной (медленной) электрической активности. Подобное явление регистрируется с электродов всех электроэнцефалографических отведений. Отведения различаются только амплитудой подобной активности. Могут отмечаться очень незначительные синхронные с электроэнцефалограммой изменения в электромиограмме. Чаще всего такие изменения вообще отсутствуют. Как правило, в ответ на звуковые стимулы (звуковые щелчки) наблюдается возникновение К-комплексов. Б. Отмечается увеличение электромиографической активности и почти синхронное увеличение активности, регистрируемой с электродов E2-M1 электроэнцефалографических отведений. Приоритетными признаками REM-сна являются: регулярная (систематическая) низкоамплитудная активность с широкополосными частотами, быстрые движения глаз и очень низкая электромиографическая активность. После короткого всплеска увеличенной активности наблюдается возвращение к исходной фоновой активности, в частности альфа-активности, особенно с электродов электроэнцефалографических отведений (O2-M1). Такой переход характерен для пробуждения от сна. |
|
Схема. Стадии цикла сон - бодрствование. Распределение фаз типичного ночного сна. Модификация: Kryger M.H., Roth T., Dement W., Eds. Principles and Practice of Sleep Medicine, 5th ed., Elsevier, 2011, 1757 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Примечание:
|
A Распределение фаз ночного сна у молодых людей. Б. Зависимость некоторых показателей сна от возраста. Латентность сна (sleep latency), время (мин) необходимое для полного засыпания (диагностический признак нарушений сна). WASO - время необходимое для полного пробуждения после сна (wake after sleep onset, WASO). REM - фаза быстрых движений глаз (rapid eye movement, REM). SWS - медленноволновый сон (slow wave sleep, SWS). Стадии 1, 2 - стадии сна, соответствующие современной классификации. |
|
Таблица. Сравнение традиционной шкалы и новой шкалы признаков фаз сна. Модификация: Kryger M.H., Roth T., Dement W., Eds. Principles and Practice of Sleep Medicine, 5th ed., Elsevier, 2011, 1757 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
№ |
Показатели |
Критерии традиционной классификации Rechtschaffen A, Kales A., 1968 |
Критерии современной классификации American Academy of Sleep Medicine (AASM), 2007 |
1 |
Время регистрации |
15 или 30 секунд, на выбор исследователя |
30 секунд, предписанная норма |
2 |
Название стадии цикла сон-бодрствование, фаз сна |
Стадия бодрствования и cтадия сна. Стадия сна делится на фазы сна: фаза 1, фаза 2, фаза 3, фаза 4, REM-фаза (REM) |
Стадия бодрствования и cтадия сна. Стадия сна делится на фазы сна: фаза 1, дремота (N1); фаза 2, легкий сон (N2); фаза 3, глубокий сон (N3); фаза 4, очень глубокий сон (N4); фаза быстрых движений глаз, REM-фаза (rapid eye movement, REM) |
3 |
Бодрствование |
Электроэнцефалографическая альфа-активность, ~50% времени регистрации |
То же |
4 |
Медленноволновый сон |
Электроэнцефалографическая низкочастотная (медленноволновая) регулярная активность. Для фазы 3 она составляет ~20% времени регистрации. Для фазы 4 она составляет ~50% времени регистрации. |
То же |
5 |
Фаза 2 сна, лёгкий сон |
Электроэнцефалографическая низкочастотная (медленноволновая) регулярная активность, составляющая ~<20% времени регистрации. Веретёна сна и/или К-комплексы. |
То же |
6 |
Фаза 1 сна, фаза дремоты |
Фоновая низкоамплитудная электрическая активность мозга с широкополосными регулярными (систематическими) частотами. Возможно появление веретёнообразных волн. Возможны медленные движения глаз. Веретёна сна и/или К-комплексы отсутствуют. Электроэнцефалографическая регулярная альфа-активность, составляющая ~<50% времени регистрации. |
То же |
7 |
REM-фаза сна, фаза парадоксального сна, фаза быстрых движений глаз |
Фоновая низкоамплитудная электрическая активность мозга с широкополосными регулярными (систематическими) частотами. Возможна тета-активность. Очень низкая электромиографическая активность. Единичные или множественные быстрые движения глаз. |
То же |
8 |
Время движений |
Для REM-фазы принимается в расчёт в случае, если занимает до 50% времени сомнополиграфии. Предшествующие фазы относят к ортодоксальному сну (NREM-сон) |
Сомнительные случаи из признаков классификации исключаются |
9 |
Правило «сглаживания» процессов |
Если какой-либо участок регистрации не имеет отчетливых признаков классификации (например, веретёна сна, медленные круговые движения глаз, признаки пробуждения), но этот участок расположен между двумя участками, которые классифицируются как определенные фазы сна, то участок с неотчётливыми признаками относят к фазам сна между которыми он расположен. Это правило используется для времекни регистрации не более 3-х минут. Такое правило «сглаживания» применяется к фазе 2 и к REM-фазе. |
То же. Для обобщения нет трёхминутного ограничения |
Примечание:
Rechtschaffen A, Kales A. A manual of standardized, techniques and scoring system for sleep stages in human subjects. Washington DC, US Government Printing Office, 1968, NIH Publication No. 204. AASM Standards of Practice Committee. Littner M.R., Kushida C., Wise M., Davila D.G., et al. Practice parameters for clinical use of the multiple sleep latency test and maintenance of wakefulness test. An American Academy of Sleep Medicine Report. Sleep, 2005, 28, 113-121.
|
|
См.: Сон: Литература. Иллюстрации.
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|