ПЕРИЦИТ [ pericyte, adventitial cell, pericapillary cell, perithelial cell, mural cells ]

     (Греч.: περί - вокруг, около + κΰτος - сосуд, клетка; 1923).
     Перициты, или клетки Ружé, или адвентициальные клетки, или пристенные клетки (mural cells) кровеносных сосудов - это отростчатые клетки соединительной ткани, которые являются элементами стенок венул и кровеносных капилляров.
     Ружé (Charles-Marie-Benjamin Rouáget, 1824-1904) - французский анатом и физиолог, описал эти клетки в 1873 г. Ружé называл их «непигментированные адвентициальные клетки», или «клетки с ветвящимися протоплазматическими отростками». Термин «клетка Руже» и «перицит» впервые употребил в 1923 г. германский анатом и гистолог К.В. Циммерман (Karl Wilhelm Zimmermann, 1861-1935).
     Наружная стенка кровеносных капилляров и мелких венул образована особыми клетками - перицитами. Эти клетки чаще всего расположены на ретикулярной пластинке, прилегающей к наружному слою двухслойной основной пластинки. Двухслойная основная пластинка синтезируется эндотелиоцитами. Ретикулярная пластинка синтезируется перицитами. Вместе двухслойная основная пластинка и ретикулярная пластинка составляют основную (базальную) мембрану. Таким образом, эндотелиоциты и перициты чаще всего расположены с разных сторон единой основы - основной (базальной) мембраны. Так как такие, наиболее часто наблюдаемые, перициты расположены на наружной поверхности стенки кровеносного сосуда, их называют экстрамуральными перицитами (extramural pericyte). Реже наблюдают перициты, расположенные внутри стенки кровеносного сосуда. Их называют интрамуральными перицитами (intramural pericyte).
     Предшественниками перицитов являются адвентициальные клетки.
     Типичные (наиболее вероятные, чаще всего встречающиеся) перициты являются клетками не полностью дифференцированными по структуре и функциям. Они имеют вытянутую по оси кровотока форму (длина ~20 мкм, толщина ~0,5 мкм), выпуклое, выдающееся кнаружи от кровеносного капилляра, ядро и многочисленные отростки. Первичные длинные отростки, расположены вдоль длинной оси капилляра. Короткие вторичные отростки, опоясывают капилляры и образуют плотные соединения с эндотелиоцитами. Эти соединения обеспечивают непосредственное взаимодействие цитоплазмы перицитов и эндотелиоцитов для обмена веществами. Отростки перицитов могут простираться на соседние кровеносные капилляры.
     Цитоплазма перицита содержит комплекс Гольджи, митохондрии, шероховатый эндоплазматический ретикулум, пиноцитозные пузырьки, микротрубочки и свободные микрофиламенты, простирающиеся в отростки. Перициты содержат тропомиозин, изомиозин, протеинкиназу и другие структуры и вещества, имеющие непосредственное отношение к их функциям. При необходимости перициты могут дифференцироваться и превращаться в гладкомышечные клетки, эндотелиальные клетки стенок артериол и венул, макрофаги и другие более специализированные клетки. В связи с описанными особенностями структуры, перициты могут выполнять функции, связанные с регулированием кровотока по капиллярам, с ангиогенезом, с фагоцитозом и другими процессами.

Схема. Адвентициальные клетки (экстрамуральные перициты) различных кровеносных сосудов. Репродукция из работы Руже: Rouáget, C. (1873). Arch. Physiol. norm. path., 5, 603. Модификация: Ashton N., and de Oliveira F. Nomenclature of pericytes. Intramural and extramural, Br. J. Ophthalmol., 1966, 50, 119-123.

Примечание:

Fig. 2 - кровеносные сосуды эмбриона овцы. Fig. 3 - новообразованные кровеносные капилляры эмбриона овцы. Fig. 4 - кровеносные капилляры эмбриона кролика. Fig. 6 - капилляры сетчатки кролика. Fig. 7, Fig. 8 - кровеносные капилляры жировой ткани кролика.

Схема. Микрофотография кровеносного капилляра, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа (×5000). Модификация: Fujiwara T., Uehara Y. The cytoarchitecture of the wall and innervation pattern of the microvessels in the rat mammary gland: A scanning electron microscopic observation. Am. J. Anat ., 1984, 170, 39-54.

Примечание:

По всей наружной поверхности капилляров и мелких венул расположены перициты. Эти клетки имеют длинные первичные отростки, располагающиеся вдоль длинной оси капилляров. От первичных отростков отходят вторичные отростки, обволакивающие капилляр во всех направлениях. Отростки перицитов образуют с эндотелиальными клетками небольшое количество щелевых соединений (нексусов). Перициты распределены на базальной пластинке эндотелиоцитов. Перициты содержат комплекс Гольджи небольшого размера, митохондрии, шероховатый эндоплазматический ретикулум, микротрубочки и распространяющиеся в отростки микрофиламенты. В цитоплазме содержатся тропомиозин, изомиозин и протеинкиназа. Эти вещества имеют непосредственное отношение к сужению-расширению просветов капилляров, процессы, которые обеспечивают управление кровотоком в капиллярах. При необходимости перициты могут дифференцироваться и превращаться в гладкомышечные клетки и эндотелиальные клетки стенок артериол и венул.

Схема. Электронная микрофотография поперечного сечения фенестрированного кровеносного капилляра и его перицитов. Модификация: Sato A., Miyoshi S. Morphometric study of the microvasculature of the main excretory duct subepithelia of the rat parotid, submandibular, and sublingual salivary glands. Anat Rec 1990, 226, 288-294.

Примечание:

NB.: Эндотелиальные клетки и перициты кровеносных капилляров располагаются на общей базальной мембране.