ОСТЕОБЛАСТ [ osteoblast ]

     (Лат.: os - кость + греч.: βλάστη - росток; 1942).
     Термин остеобласт был предложен в 1864 г. германским анатомом Карлом Гегенбауэром (Gegenbaur, Karl, 1826-1903). Остеобласты - ростковые клетки костной ткани, играющие главную роль в воссоздании кости при перестройке костной ткани.
     Остеобласты расположены на внешних и внутренних поверхностях кости в зонах её образования, в многоклеточных структурах, являющихся основными функциональными единицами костной ткани. Главными функциями остеобластов являются: создание органического межклеточного матрикса кости, синтез межклеточного основного вещества кости, участие в создании остеоида и его минерализации.
     Остеобласт происходит из мезенхимальных клеток. Выделяют (Stein G.S. et al., 1996) несколько стадий развития остеобласта: предостеобласт, пролиферирующий остеобласт, созревающий остеобласт, дифференцированный остеобласт.      Предостеобласт (плоская клетка) выделяет трансформирующие β-факторы роста (transforming growth factor-β, TGF-β, TGF-beta). Эти факторы запускают пролиферацию (пролиферирующий остеобласт, proliferating osteoblast, Noda M. & Camilliere J.J. 1989). Пролиферация усиливается действием выделяемого остеобластического протеина остеопонтина. (Yamazaki K. at all, 1997).
     Пролиферирующий остеобласт синтезирует главный протеин межклеточного матрикса - коллаген типа-I, а также протеины стимулирующие деление клеток: гистоны, c-fos-протоонкоген и c-myc-протоонкоген).
     Созревающие остеобласты приобретают форму приближающуюся к кубической. Они секретируют алкалинфосфатазу - фермент участвующий в минерализации остеоида.
     Дифференцированный остеобласт имеет кубовидную форму и секретирует остеопонтин, а также сиалопротеин кости. В последующем, во время фазы минерализации, эти клетки продуцируют остеокальцин - главный после коллагена протеин кости (Stein G.S. et al., 1996).
     Большинство остеобластов (≈50-70%, Jilka R.L. et al., 1998) завершают существование естественной запрограммированной смертью (апоптоз). Остальные клетки трансформируются в один из двух типов клеток и либо включаются в межклеточный матрикс, либо образуют слой покоящихся клеток на внешних и внутренних поверхностях кости. Клетки, включенные в матрикс, называются остеоцитами. Покоящиеся клетки называются мезенхимальные клетки кости, (синонимы: контурные клетки, выстилающие клетки, остеогенные клетки).
     Остеоциты, посредством связей древовидных отростков щелевыми соединениями (Jones S.J., et al., 1993), образуют функциональный синцитий и обеспечивают прочность кости. В зависимости от того, в каком состоянии находится данный участок кости, в состоянии покоя или в процессе перестройки (Palumbo С. et al., 1990), синцитий может включать большее число либо контурных клеткок, либо остеобластов. Остеоциты могут быть связаны с резорбирующими кость остеокластами.
     Остеобласты, которые трансформируются в слой покоящихся клеток на поверхностях кости, вместо умирающих в результате апоптоза, называют контурными клетками. Контурная клетка является неактивной, постпролиферативной клеткой, покрывающей те поверхности кости, которые не находятся в ни в стадии резорбции, ни в стадии воссоздания. Исследования показали, что эти клетки могут быть реактивированы в продуцирующие кость остеобласты (Chow J.W. et al., 1998). Вероятно эти клетки управляют перестройкой кости, посредством синтеза и выделения цитокинов и других веществ, выполняющих функцию сигналов управления, активирующих остеокласты. Клеточный синцитий кости вырабатывает и реализует управляющие сигналы пропорциональные механической нагрузке (Martin R.B., 2000). Показано (Marotti G. et al., 1992), что остеоциты могут посылать к остеобластам тормозные управляющие сигналы, которые уменьшают скорость образования кости остеобластами. Также показано (Martin R.B., 2000), что тормозные управляющие сигналы, сформированные остеоцитами в ответ на увеличение механической нагрузки на кость, способны уменьшать активирующее влияние контурных клеток на перестройку кости.
     Дифференцирование и активность остеобластов регулируется многими гормональными и другими химическими управляющими сигналами аутокринной (эндогенной) или паракринной (экзогенной) природы. Для восприятия этих сигналов остеобласт имеет на мембране несколько химических рецепторов. Связывание химических сигналов с этими мембранными рецепторами активирует последующие цепи передачи сигналов, которые в конце концов достигают ядра и ведут к формированию ядром управляющих сигналов для различных объектов управления в клетке. К таким гормональным сигналам относится эстрогены и паратиреоидный гормон. Другими, местными факторами, которые могут влиять на те же или соседние клетки являются морфогенетические протеины кости и их антагонисты ноггин и хордин. Таким образом, согласованные функции остеобластов с другими клетками костной ткани лежат в основе непрерывного управляемого процесса реконструкции, перестройки костной ткани, её разрушения и воссоздания.