ЛИМФОЦИТ [ lymphocyte ]

     (1890, лат.: lympha - чистая вода, влага  +  греч: κΰτος - сосуд, клетка).
     Лимфоциты - это разновидность агранулоцитов, одного из двух типов лейкоцитов.
      Доля лимфоцитов в крови составляет ~1 ÷ 4 · 10⁹ / л, или 20 ÷ 35 % количества всех лейкоцитов крови. Диаметр лимфоцитов в мазке крови составляет ~7 ÷ 8 мкм, а в капле свежей крови - ~8 ÷ 10 мкм.
     Различают малые лимфоциты (диаметром ~4,5 ÷ 6 мкм), средние лимфоциты (диаметром ~7 ÷ 10 мкм) и большие лимфоциты (диаметром ~10 мкм и более). Большие лимфоциты можно увидеть в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. При микроскопии у всех видов лимфоцитов можно увидеть интенсивно окрашивающееся ядро округлой или бобовидной формы. Оно содержит компактный гетерохроматин, расположенный по периферии ядра. Ядро окружено относительно узким ободком базофильной цитоплазмы. В ней могут содержаться немногочисленные азурофильные гранулы (лизосомы).
     В цитоплазме лимфоцитов находятся органеллы: везикулы, лизосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, свободные рибосомы, полисомы, аппарат Гольджи, митохондрии, центриоль, актиновые нити и др. Среди малых лимфоцитов различают светлые лимфоциты и тёмные лимфоциты. Тёмные лимфоциты меньше светлых, они имеют более плотное ядро, более узкий ободок базофильной цитоплазмы, обладающей высокой электронной плотностью. В их цитоплазме расположены многочисленные рибосомы.
     Средние лимфоциты составляют ~10 ÷ 12 % всех лимфоцитов крови. Ядра средних лимфоцитов округлые, иногда бобовидные с пальцевидной инвагинацией мембраны ядра. Их хроматин рыхлый, хорошо выражено ядрышко. В цитоплазме средних лимфоцитов расположены удлиненные канальцы гранулярной эндоплазматической сети, элементы агранулярной сети, свободные рибосомы и полисомы, лизосомы. Центросома и аппарат Гольджи расположены рядом с областью инвагинации кариолеммы.
     Кроме типичных лимфоцитов, в крови человека в небольшом количестве могут встречаться лимфоплазмоциты (~1 ÷ 2 %). Они отличаются концентрическим расположением вокруг ядра канальцев гранулярной эндоплазматической сети.
     Основной функцией лимфоцитов является участие в реакциях иммунитета. По происхождению, характеристикам белков-рецепторов плазмалеммы и по характеру участия в реакциях иммунитета лимфоциты неоднородны.
     Различают три основных типа лимфоцитов: В-лимфоциты, Т-лимфоциты и нулевые лимфоциты. В-лимфоциты впервые были обнаружены в фабрициевой сумке птиц (bursa Fabricius), поэтому и получили соответствующий начальный индекс. В-лимфоциты у эмбриона образуются из стволовых клеток в печени и в костном мозге, а у взрослого человека - в костном мозге. Доля В-лимфоцитов от всех циркулирующих лимфоцитов составляет ~30 %.
     Главной функцией В-лимфоцитов является их участие в осуществлении гуморального иммунитета, в частности - выработка антител. Плазмалемма В-лимфоцитов содержит разнообразные иммуноглобулиновые рецепторы. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и к дифференцированию в плазмоциты. Плазмоциты синтезируют, секретируют и выводят в кровь защитные белки - иммуноглобулины (Ig) и этим обеспечивают гуморальный иммунитет.
     Т-лимфоциты (тимусзависимые лимфоциты), образуются из стволовых клеток костного мозга, но развиваются в тимусе (вилочковая железа), в связи с чем в их названии и содержится соответствующий начальный индекс. Т-лимфоциты по количеству преобладают в популяции лимфоцитов. Их доля в общем количестве циркулирующих лимфоцитов составляет ~70 %. Т-лимфоциты, в отличие от В-лимфоцитов, имеют меньшую плотность распределения поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмалемме. Т-лимфоциты имеют специфические рецепторы, для распознавания и связывания антигенов.
     Основными функциями Т-лимфоцитов являются участие в реакциях клеточного иммунитета и в управлении гуморальным иммунитетом (за счет стимуляции или подавления дифференцирования В-лимфоцитов). Т-лимфоциты синтезируют и выводят лимфокины, средство управления функциями В-лимфоцитов и других клеток иммунных реакций.
     В зависимости от функций Т-лимфоциты разделяют на несколько групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры. Подробную характеристику В-лимфоцитов и различных групп Т-лимфоцитов, описание их участия в реакциях иммунитета - см. в статье иммунная система.
     Нулевые лимфоциты не имеют на плазмалемме поверхностных маркеров, характерных для В-лимфоцитов и Т-лимфоцитов. Полагают, что нулевые лимфоциты являются резервной популяцией слабо дифференцированных лимфоцитов.
     В настоящее время оценка иммунных возможностей организма проводится в клинике с помощью иммунологических и иммуноморфологических методов выявления различных видов лимфоцитов.
     Продолжительность жизни лимфоцитов составляет от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются "долгоживущими" (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к "короткоживущим" (недели и месяцы).
     Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Полагают, что таким образом осуществляется контроль за иммунологическими возможностями организма, реализуются упреждающие реакции, предотвращающие внедрение чужеродных агентов.

Схема. Происхождение клеток соединительной ткани. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Клетки изображены в разных масштабах.

Схема. Гемапоэз. Модификация: Kibble J., Halsey C. Medical Physiology: The Big Picture, McGraw-Hill, 2009, 448 p. см.: Физиология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Плюрипотентные стволовые клетки костного мозга являются самообновляющимися клетками. Они имеют потенциал дифференцирования в любой тип клеток крови. При их делении одна клетка направляется на обновление, а другая дифференцируется с образованием стволовой клетки с фиксированным потенциалом развития. Из таких коммитированных стволовых клеток развиваются особые типы клеток крови. Большинство клеток костного мозга находятся в фазе созревания, на пути к формированию одного из типов клеток крови циркулирующей в кровеносном русле системы кровообращения.

Схема. Лимфоциты. Световой микроскоп, увеличение ×1500. Модификация: Mescher A., Ed. Junqueira's Basic Histology, 12th Ed., The McGraw-Hill Companies, 2009, 480. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

А - малые лимфоциты, В - средний лимфоцит, С - большой лимфоцит.

Схема. Лимфоцит. Сканирующий электронный микроскоп, увеличение ×14173. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Стрелки указывают на шероховатый эндоплазматический ретикулум. G - аппарат Гольджи, nu - ядро.