|
ГЕМОГЛОБИНОВАЯ КИСЛОТНО-ОСНОВНАЯ БУФЕРНАЯ СИСТЕМА КРОВИ
[ haemoglobin acid-base buffer system of the blood ] Гемоглобиновая буферная система крови - это главная кислотно-основная буферная система крови.
Функцию кислотно-основного буфера крови выполняют белковая кислотно-основная буферная система, бикарбонатная кислотно-основная буферная система и фосфатная кислотно-основная буферная система. Первостепенное значение среди них имеет белковая буферная система. Из всех белков буферную функцию в наибольшей степени (85%) выполняет гемоглобин эритроцитов и, в меньшей степени, белки плазмы крови, в частности, альбумин. Кислотно-основные буферные системы восстанавливают до нормы кислотно-основное равновесие в крови при его изменении. Изменение равновесия может быть обусловлено повышением концентрации водородных ионов (уменьшением водородного показателя, pH ) в крови капилляров микрогемациркуляторного русла большого круга кровообращения (кровеносные капилляры тканей) или уменьшением концентрации водородных ионов (увеличением pH ) в крови капилляров микрогемациркуляторного русла малого круга кровообращения (в лёгких).
Таблица. Главные кислотно-основные буферные системы экстрацеллюлярной жидкости, концентрации их анионов и их буферные ёмкости.
| Буферная система |
Суммарная концентрация анионов, ммоль, ¤ |
Буферная ёмкость, (ммоль / л) / pH |
Бикарбонатная буферная система |
24 (67%) |
50 (82%) ¤ |
Некарбонатные буферные системы: |
12 (33%) |
11 (18%) |
 гемоглобиновая буферная система крови |
7 |
9 |
– буферная система белков плазмы крови |
4 |
2 |
– фосфатная буферная система |
1 |
0,4 |
| Итого |
36 (100%) |
61 (100%) |
|
Примечание:
|
| ¤ – средние значения, ¤ – при неизменном уровне PaCO2
|
Конечным продуктом метаболизма тканей является двуокись углерода, CO2. Она выводится из тканей в кровь тканевых капилляров, переносится с кровью к лёгким и удаляется из организма с выдыхаемой смесью газов.
В процессе метаболизма (цикл Кребса) в тканях образуется двуокись углерода. Из внутриклеточных жидкостей она в виде физического раствора диффундирует в интерстициальную жидкость, а затем в кровь микрогемациркуляторного русла тканей. Из плазмы крови двуокись углерода попадает в цитоплазму эритроцитов. Здесь она мгновенно гидратируется с образованием угольной кислоты H2СO3. Фермент карбоангидраза ускоряет эту реакцию приблизительно в десять тысяч раз. В плазме крови карбоангидраза отсутствует. Далее из двух молекул угольной кислоты, образовавшейся в цитоплазме эритроцитов в результате гидратации, образуется два катиона водорода, 2H+ и два аниона бикарбоната 2HCO3–. Высвободившиеся катионы водорода могли бы вызвать изменение кислотно-основного равновесия. Однако этого не происходит по следующим причинам.
Гемоглобин эритроцитов (и в меньшей степени белки плазмы крови) способен связывать большое количество катионов водорода, образующихся в результате описанных выше реакций. Таким образом они исполняют функцию кислотно-основного буфера. Этот буфер восстанавливает кислотно-основное равновесие в крови тканевых капилляров при повышении концентрации водородных ионов (уменьшении pH ).
Пептидные цепи гемоглобина содержат карбоксильные группы (см. схему 1). Они способны связывать значительное количество катионов водорода, которые образуются в результате транспорта двуокиси углерода.
Полипептидные цепи гемоглобина содержат определенное количество аминогрупп (см. схему 2). Некоторым из них, в частности имидазольным группам гистидина, аминокислоты, входящей в состав полипептидных цепей гемоглобина, принадлежит особая роль. При превышении пределов нормальных значений концентрации свободных водородных катионов, [H+], указанные имидазольные группы связывают катионы водорода. Имидазольные группы гистидина ассоциированы с атомом железа в геме гемоглобина. При прохождении крови по тканевым капиллярам, как только от атома железа оксигемоглобина отделяется кислород и образуется восстановленный гемоглобин, Hb, электронная структура полипептидной цепи гемоглобина изменяется. При этом имидазольные группы гистидина увеличивают свое сродство к катионам водорода. Восстановленный гемоглобин является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин и обладает большими возможностями к связыванию катионов водорода. Полная дезоксигенация 1 ммоля оксигемоглобина, HbO2 и высвобождение 1 ммоля кислорода, O2 приводит к связыванию (к нейтрализации, забуфериванию) 0,7 ммолей катионов водорода, H+. Таким образом, обмен кислородом активирует буферные свойства гемоглобина.
Явление нейтрализации (забуферивания) катионов водорода при отдаче оксигемоглобином кислорода и превращении его в восстановленный гемоглобин называют эффектом Холдейна, или эффектом Христиансена-Дугласа-Холдейна (Christiansen J.; Douglas C.G.; Haldane J.S. The absorption and dissociation of carbon dioxide by human blood. J. Physiol. Lond., 1914; 48, 244-271). Эффект Холдейна является важным механизмом, облегчающим транспорт двуокиси углерода посредством минимизации изменений концентрации свободных катионов водорода (характеризуемых pH ) в крови. Этот эффект свидетельствует о тесном взаимодействии процессов транспорта кислорода, двуокиси углерода и поддержания кислотно-основного равновесия в жидкостях организма.
Рассмотренные процессы происходят в тканях. В лёгких при поглощении кровью кислорода происходят обратные процессы. Присоединение к гемоглобину кислорода (оксигенация гемоглобина) ведет к высвобождению гемоглобином катионов водорода. Катионы водорода, 2H+ связываются бикарбонатными ионами HCO3– с образованием угольной кислоты, H2СO3. См. схемы в статьях: транспорт кислорода, транспорт двуокиси углерода.
Литература. Иллюстрации. References. Illustrations
Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта! Click here and receive access to the reference library!
- Allen J.P., Ed. Biophysical Chemistry = Биофизическая химия. Blackwell Publishing, 8th ed. 2008, 315 p.
Иллюстрированное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Argyle B. Blood Gases. Computer Program Manual = Газы крови.
Хорошо подготовленное учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.madsci.com/manu/indexgas.htm quotation
- Bookallil M.J. Ph of the Blood: Acid-Base Balance = pH крови: Кислотно-щёлочное равновесие.
Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.anaes.med.usyd.edu.au/lectures/acidbase_mjb/acidbase.html quotation
- Brandis K. Acid-base Physiology = Физиология кислотно-основного равновесия.
Хорошо подготовленные учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.anaesthesiaMCQ.com quotation
- Burton R.F. Physiology by Numbers: An Encouragement to Quantitative Thinking = Физиология в числах: воодушевление к количественному мышлению, 2nd ed., Cambridge University Press, 2000, 253 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gennari F.J., Adrogue H.J., Galla J.H., Maddias N., Eds. Acid-Base Disorders and Their Treatment = Нарушения кислотно-щёлочного равновесия и их лечение. Informa HealthCare, 2005, 880 p.
Иллюстрированное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Grogono A.W. Acid-Base Terminology = кислотно-основное равновесие. Терминология.
Хорошо подготовленные учебные и справочные материалы. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.acid-base.com/ quotation
- Grogono A.W. Acid-Base History = кислотно-основное равновесие. История.
Хорошо подготовленные учебные материалы. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.acid-base.com/history.html#BFr quotation
- Hasan A., Ed. Handbook of Blood Gas/Acid-Base Interpretation = Газы крови. Щёлочно-кислотное равновесие. Интерпретация. Springer, 2008, 330 p.
Иллюстрированное учебное пособие. Простые наглядные схемы. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Herring G., and co-authors. Acid and Base. pH Tutorial = Основания. Кислоты. pH. Department of Chemistry at the University of British Columbia.
Хорошо подготовленные учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.chem.ubc.ca/courseware/pH/index.html quotation
- Housecroft C.E., Constable E.C., Eds. Chemistry: An Introduction to Organic, Inorganic & Physical Chemistry = Введение в неорганическую, физическую, органическую химию. Pearson Prentice Hall, 2nd ed. 2005, 1285 p.
Иллюстрированное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Kee J.L., Paulanka B.J., Polek C. Eds. Handbook of Fluid, Electrolyte and Acid Base Imbalances = Жидкости, электролиты организма и щёлочно-кислотный дисбаланс. 3ed., Delmar, 2010, 433 p.
Учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- King M.W. Ionic Equilibria Review = Равновесие ионов. Обзор. In: Michael W. King, Ph.D. Medical Biochemistry. Terre Haute Center for Medical Education.
Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://web.indstate.edu/thcme/mwking/subjects.html quotation
- Lew K. Acids and Bases (Essential Chemistry) = Кислоты и основания. Chelsea House Publications, 2008, 124 p.
Иллюстрированное учебное пособие. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Martin L. Acid-Base Balance = Кислотно-основное равновесие. Chapter 7, In: Pulmonary Physiology in Clinical Practice. The Essentials for Patient Care and Evaluation = Физиология дыхания в клинической практике.
Хорошо иллюстрированные учебные материалы. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.lakesidepress.com/pulmonary/books/physiology/ quotation
- McMurry J., and Castellion M.E. Fundamentals of General, Organic, and Biological Chemistry. Third Edition.
Основы общей, органической и биологической химии. Третье издание.
Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные учебные материалы для колледжа, средней школы. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/mcmurrygob/ quotation
- Norby J.G. The origin and the meaning of the little p in pH = Происхождение и значение строчной буквы «p» в имени переменной «pH». Trends in Biochemical Sciences, 2000, 25, 1, 36-37.
Статья в журнале. Историческое исследование. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Paulev P.-E. The Acid-Base Balance And Disorders = Кислотно-основное равновесие и его нарушения. Часть 17 в руководстве: Медицинская физиология и патофизиология. Chapter 17 In: Textbook in Medical Physiology And Pathophysiology. Essentials and clinical problems. Copenhagen Medical Publishers, 1999-2000, Тщательно разработанное и очень хорошо иллюстрированное учебное руководство, термины и их определения.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.zuniv.net/physiology/book/ quotation
- Pérez-Bendito D., Rubio S. Environmental Analytical Chemistry = Аналитическая химия среды. Elsevier 1998, 876 p.
Иллюстрированное учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Rao B.P., Ed. Water, Electrolytes and Acid Base Balance = Вода, электролиты и щёлочно-кислотное равновесие. p. 145-158, In: Viva Voce Orals in Biochemistry = Биохимия в вопросах и ответах., New Age International, 2007, 245 p.
Иллюстрированное учебное пособие для подготовки аспирантов к экзамену. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Rose B.D., Post T., Rose B., Eds. Clinical Physiology of Acid-Base and Electrolyte Disorders = Клиническая физиология кислотно-щёлочного и электролитного равновесия. Норма и патология. McGraw-Hill Professional, 2000, 992 p. Отличное иллюстрированное руководство. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Siggaard-Andersen O. Acid-Base and Oxygen Status of the Blood. Textbook = кислотно-основное равновесие и насышение крови кислородом. University of Copenhagen.
Учебные материалы. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.osa.suite.dk/OsaTextbook.htm quotation
- Stewart P.A. How to approach Acid Base = Подход к исследованию кислотно-основного равновесия.
Хорошо подготовленные учебные материалы. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.acidbase.org/index.php?show=sb quotation
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|
