ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ: ФАКТЫ ИСТОРИИ [ electrophysiology: historical facts ]

      Электрофизиология - направление исследований в физиологии, предметом интересов которого являются электрические явления в живых структурах.
     Первые наблюдения «животного электричества» были сделаны итальянским врачом и физиком Луиджи Гальвани¹ (см. примечания с соответствующими номерами в конце статьи). Он обнаружил, что соединение нерва и мышцы лягушки металлическим проводником вызывает сокращение мышцы, и объяснил этот факт как результат действия «животного электричества» нерва, передаваемого по металлическому проводнику. Описания результатов этого эксперимента вызвали аргументированные возражения итальянского физика А. Вольты². В ответ на критику, Л. Гальвани модифицировал эксперимент и подтвердил истинность своего открытия, что живая ткань может быть источником такого электричества и что мышца лягушки отвечает сокращением на раздражение таким биоэлектрическим током.
     В 1797 открытие Л. Гальвани подтвердил немецкий натуралист А. Гумбольдт³.
     В 1837 итальянский физик и физиолог К. Маттеуччи⁴ обнаружил разность электрических потенциалов между поврежденной и неповрежденной частями мышцы. Он также показал, что при сокращении мышца генерирует электрический ток, который может быть причиной возбуждения другого нервно-мышечного препарата.
     В 1848 г. германский физиолог Э. Дюбуа-Реймон⁵, используя более совершенные средства экспериментальной техники, подтвердил существование разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками невозбужденной мышцы или нерва, а также то, что «ток повреждения» уменьшается при возбуждении. Это «отрицательное колебание» в последствии было названо «потенциалом действия». Работы Э. Дюбуа-Реймона положили начало современной электрофизиологии.
     В истории мировой электрофизиологии не отражены бесспорно выдающиеся работы российских физиологов современников Э. Дюбуа-Реймона и его непосредственных последователей. Этот факт трудно объяснить незнанием европейскими физиологами русского языка, неизвестностью или неопубликованностью этих работ российских ученых. В частности, невозможно назвать неизвестными труды по электрофизиологии российского физиолога Ивана Михайловича Сеченова⁶ и ряда его современников. Рассмотрим некоторые известные в России факты.
     a.  В 1856-59 гг И.М.Сеченов работал в лабораториях И. Мюллера⁷ (Берлин), Э. Дюбуа-Реймона и Ф. Хоппе-Зейлера⁸ (Берлин), О. Функе⁹ (Лейпциг), К. Людвига¹⁰(Лейпциг), Г. Гельмгольца¹¹, (Гейдельберг). Там он имел реальную возможность не только изучить достижения физиологии, электрофизиологии того времени, но и критически оценить эти достижения. Позже, в 1862 г. И.М.Сеченов в своей книге «О животном электричестве», выдвигает аргументированные возражения против общепринятой в то время концепции биоэлектрогенеза Э. Дюбуа-Реймона. Эту критику он излагает и в своих лекциях «О животном электричестве» в Военно-медицинской академии, за которые он был удостоен Демидовской премии Петербургской АН (1863). Особенностью воззрений западно-европейских ученых на причины и механизмы электрических явлений в живых тканях было то, что они основывались на элементарных физических моделях. При этом живые сущности и явления отождествлялись с неживыми, а истинность физических предпосылок не подвергалась сомнению. Эти сильно упрощенные по сравнению с реальностью концепции о природе «живого электричества» назывались теорией. (На тех же принципиально неверных методологических чисто физических позициях стоят и многие современные электрофизиологи, абсолютизирующие современные физико-химические модели электрогенеза). Откажись тогда западные физиологи от этой заведомо неверной жесткой установки, и электрофизиология, даже не меняя направления своего развития, могла бы получить значительно лучшие результаты. Но для этого нужно было бы либо признать идеи И.М.Сеченова о природе живого электричества, либо хотя бы использовать эти идеи без указания имени их творца (что очень нередко встречалось, встречается и будет встречаться, как и любые другие проявления аморализма). А идея И.М.Сеченова проста и отражается цитатой из вышеназванной книги: «Электрическия явления мышц и нервов суть продукты их жизни». Казалось бы, что особенного в этой кажущейся малосодержательной фразе? А особенность в том, что в отличие от Э. Дюбуа-Реймона, у которого «… целый ряд явлений сводился на молекулярное устройство производящего их органа…» И.М. Сеченов считал эти явления «продуктами жизни». Хотя, можно ли упрекать Э. Дюбуа-Реймона и его современников в том, что они не видели разницы между наукой, физикой и жизнью, если таких же сугубо физических примитивных взглядов на отношения реальности и представлений о ней придерживается большинство современных ученых-материалистов.
     b.  В 1862 г. была опубликована работа Шумовского (Шумовский. Медицинский вестник. «О парэлектрономических явлениях в мышцах и нервах», 1862) о влиянии охлаждения на токи покоя.
     c.  Первой в России работой, положившей начало целенаправленному объяснению причин и механизмов возникновения и существования электрических явлений в живых тканях, следует считать работу В. Ю. Чаговца¹² - младшего современника И.М.Сеченова. Это была его публикация (1896 г.) когда он был еще слушателем третьего курса Военно-медицинской академии. Последующие работы были выполнены им в период с 1898 г. (диссертация) по 1906 г. (Очерк электрических явлений на живых тканях. Вып.II. Электрофизиология нервного процесса, Петербург), когда он был сотрудником И.Р. Тарханова¹³ на кафедре физиологии Военно-медицинской академии. В.Ю. Чаговец выступил последователем описанной выше идеи И.М.Сеченова о происхождении электрических явлений в живых тканях. Посредством логических рассуждений, облеченных в четкие математические выкладки, он теоретически доказал, что конечной причиной существования разности потенциалов живой ткани является её метаболизм - центральное явление жизни. При этом, вычисляемые на основе теоретической модели значения электрических явлений («тока повреждения») удивительно точно совпадали с данными экспериментов. Между прочим, диссертация В.Ю. Чаговца, полностью ниспровергнувшая воззрения Э. Дюбуа-Реймона и его западноевропейских предшественников и последователей, была посвящена памяти Э. Дюбуа-Реймона, за два года до того ушедшему в иной мир. И вместе с тем, ни имени И.М. Сеченова, ни имени В.Ю. Чаговца мы не встретим в работах западных ученых, и даже в работах тех, кто в последующем был номинирован как Нобелевский лауреат в области электрофизиологии. Удивительный факт, не правда ли?
     Таким образом, И.М. Сеченов первый в мире на основе верной метафизической предпосылки сформулировал гипотезу о природе электрических явлений в живых структурах, а его младший современник В.Ю. Чаговец первый в мире сформулировал конструктивную теоретическую модель этих явлений, модель столь адекватную, что она позволяла осуществлять количественную оценку и предсказание биоэлектрических явлений. Между тем, не устаревшая до сих пор идея электрогенеза И.М. Сеченова все еще чужда большинству электрофизиологов, стоящих на позициях физического примитивизма.
     d.  Еще одним важным достижением В.Ю. Чаговца в электрофизиологии и физиологии вообще было физиологическое трактование эмпирической зависимости между ранее «необъяснимой» интенсивностью и длительностью воздействия, вызывающего возбуждение (кривая Гоорвега¹⁴-Вейса¹⁵). В.Ю. Чаговец сформулировал (1906) более адекватную математическую модель, описывающую эти отношения, и показал, что зависимость Гоорвега-Вейса - частный случай его модели. Так что модель отношений между интенсивностью и длительностью воздействия, имеющая большую важность как в объяснении естественной передачи возбуждения, так и в объяснении действия электрического тока на организм, должна была бы по праву называться моделью Чаговца-Гоорвега-Вейса. Несколькими годами позже в 1909 г. французский физиолог Луис Лапик¹⁶ предложил хронаксию в качестве количественной точечной меры возбудимости живого объекта.
     e.  Значительные, но непризнанные на западе успехи российской электрофизиологии были связаны с работами Бронислава Фортунатовича Вериго¹⁷ (1860-1925), сотрудника И.Р. Тарханова на кафедре физиологии Военно-медицинской академии. В своей диссертации («К вопросу о действии на нерв гальванического тока прерывистого и непрерывного (попытка объяснения физиологических явлений электротона»), 1888), выполненной отчасти под руководством И.М.Сеченова в его лаборатории в Санкт-Петербургском университете, Б.Ф.Вериго заложил основы современных представлений об аккомодации возбудимых тканей, о закономерностях влияния подпороговых воздействий.
     f.  Общеизвестны в России и до сих пор широко используются в мире (увы, без упоминания первооткрывателя!) исследования И.Р. Тарханова «О гальванических явлениях в коже человека» (1889), положившие основу для современной электродермографии (кожно-гальванический рефлекс, психогальванический рефлекс).
     g.  Ко всему сказанному заметим, что в 19 в. и начале 20 в. научные взаимосвязи между западными и российскими учеными никак не ограничивались. Российские ученые широко публиковались в европейских научных журналах. Остается удивляться, как и почему достижения российских ученых в области электрофизиологии не были приняты и не были признаны западной наукой. Может быть открытия русских ученых слишком опережали развитие западной научной мысли и не были поняты западными учеными? Но тогда почему бы сейчас не исправить ошибку?
     Впрочем… Человек своеволен. Ему всегда хотелось быть выше Всего и всех и самому «определять отношения между сущим». В результате, естественные отношения вещей нередко отображаются с искажениями, обусловленными отношениями между людьми. Проще: «если ты мне нужен, то ты прав!». К сожалению, человек до сих пор нередко не понимает, что же именно ему больше всего нужно. Причиной тому является то, что в сознании большинства людей не выстроена иерархия ценностей, иерархия, основанная на абсолютной точке отсчета. А в результате, нередко, люди довольствуются малым, упуская великое. Вспомним еще раз фразу И.М.Сеченова: «Электрическия явления мышц и нервов суть продукты их жизни». Вот уж действительно: «Истина проста!». Ориентируйся на то, что такое жизнь и все станет ясно! Нет, нам это не нужно! Нам достаточно физико-химических моделей!
     Зарождение и развитие электрофизиологии определялось техническими возможностями научного эксперимента и, в частности, возможностями регистрации биоэлектрических явлений, характеризующихся малой интенсивностью и высоким быстродействием.
     Так в 1888 г. немецкий физиолог Ю. Бернштейн¹⁸ (Bernstein, Julius) изобрел дифференциальный реотом - прибор для изучения токов, сопровождающих возбуждение живой ткани. С его помощью Ю. Бернштейн оценил временны́е характеристики потенциала действия: скрытый период, время нарастания и спада потенциала действия.
     В 1875 г. французский физиолог Э. Ж. Марей¹⁹ применил капиллярный электрометр для регистрации электрических явлений сердца, а российский и советский физиолог А.Ф. Самойлов²⁰ в 1908 г. применил это устройство для исследования скелетной мышцы.
     В 70-х годах 19 в. И.Р. Тарханов использует телефон как прибор для обнаружения токов действия мышц у человека и животных, а в 1884 г. российский физиолог Н.Е. Введенский²¹ использовал этот опыт в своих исследованиях потенциалов действия.
     Итак, первой работой, положившей начало целенаправленному объяснению причин и механизмов возникновения и существования электрических явлений в живых тканях, следует считать работу В. Ю. Чаговца, выполненную в 1896 г. в лабораториях российских физиологов И.М. Сеченова и И.Р. Тарханова в Военно-медицинской академии и Санкт-Петербургском университете. В дальнейшем Ю.Бернштейном (1902) была сформулирована мембранно-ионная концепция электрогенеза живых тканей, а в 1908 г. была опубликована модель биоэлектрогенеза В.Нернста²². Все эти представления были развиты исследованиями ряда других ученых (Hodgkin F.L., Huxley A.F., 1939, 1952, Boyle P.J, Conway E.J., 1941 и мн.др.) и привели к современным представлениям (модель Гольдмана-Ходжкина-Катца) о происхождении потенциала покоя и потенциала действия в клетках возбудимых тканей.
     Значительный вклад в развитие электрофизиологии внесли также российские и советские физиологи Василий Яковлевич Данилевский (1852-1939), Даниил Семенович Воронцов (1886-1965), Александр Борисович Коган (1912-1989), Платон Григорьевич Костюк (1924-1966), Михаил Николаевич Ливанов (1907-1970) и многие другие.
     Все описанные выше исследования по электрофизиологии были основаны на детерминистской методологии. Таким образом ученые экстенсивно исследуют электрические явления около трех столетий. Однако, успехи не утешительны. Хотя предложено много интересных моделей, истинная природа электричества живых объектов неизвестна, как неизвестна научная природа живого и жизни. Вместе с тем это не мешает существованию физиологов и практиков, и не должно мешать существованию любых правдоподобных предположений о биоэлектрогенезе.
     Первые электрофизиологические исследования основанные на вероятностной методологии были проведены в конце 60-х годов 20 в. Трифоновым Евгением Васильевичем (1938- ). С тех пор минуло более 30 лет, но ни эти электрофизиологические исследования, ни даже сама вероятностная методология не получили признания представителей ни одного направления столь инерционной сущности как наука.

     Примечания.

1.  Galvani, Luigi, знаменитый итальянский врач и физик, 1737-1798.
   Сочинения: De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius, 1791 (Commentary on the Effect of Electricity on Muscular Motion).
   В русском переводе: Гальвани А. и Вольта А., Избранные работы о животном электричестве, М.-Л., 1937.
2.  Volta, Alessandro Giuseppe Antonio Anastasio, 1745-1827, итальянский физик и физиолог.
   Сочинения: Le opere..., v. 1-7, Mil., 1918-29: Epistolario..., v. 1-3, Bologna, 1949-52.
   В русском переводе: Гальвани А. и Вольта А., Избранные работы о животном электричестве, М.-Л., 1937.
3.  Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander, Freiherr (Baron) Von Humboldt, 1769-1859, германский натуралист.
4.  Matteucci, Сarlo, 1811-1868, итальянский физик и физиолог.
5.  Du Bois-Reymond, Emil Heinrich, 1818-1896.
6.  Сеченов, Иван Михайлович, 1829-1905, российский физиолог.
   Сочинения: О животном электричестве, 1862; Избр. труды, М., 1935; Элементы мысли. Сб. избр. статей, М.-Л., 1943; Избр. философские и психологические произведения, М., 1947; Избранные произведения, т. 1, М., 1952; Физиология нервных центров. Из лекций, читанных в Собрании врачей в Москве в 1889-1890 гг., М., 1952; Рефлексы головного мозга, М., 1952.
7.  Muller, Johannes Peter, 1801-1858, германский естествоиспытатель, один из основателей современной физиологии, сравнительной анатомии и эмбриологии.
   Сочинения: Bildungsgeschichte der Genitalien aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen des Menschen und der Thiere..., Dusseldorf, 1830; Handbuch der Physiologie des Menschen fur Vorlesungen, Bd 1-2, Koblenz, 1834-40.
8.  Hoppe-Seyler, Ernst Felix (Immanuel) 1825-1895, германский физик, основатель физиологической химии (биохимии) как академической дисциплины.
9.  Otto Funke, 1828-1879, германский физиолог и биохимик.
10.  Ludwig, Carl Friedrich Wilhelm, 1816-1895, германский физиолог, один из основателей физико-химической школы в Германии.
    Сочинения: в русском переводе: Руководство к физиологии человека, т. 1, в. 1-2, К., 1861-64.
11.  Hermann, Ludwig Ferdinand von Helmholtz, 1821-1894, выдающийся германский естествоиспытатель: физик, химик, физиолог, психолог, математик, метеоролог, основатель закона сохранения энергии.
    Сочинения: Wissenschaftliche Abhandlungen, Bd 1-3, Lpz., 1882-95; Vortrage und Reden, Bd 1-2, Braunschweig, 1884; Vorlesungen uber theoretische Physik, Bd 1-6, Lpz., 1898-1903.
    В русском переводе: Два исследования по гидродинамике, М., 1902; Учение о слуховых ощущениях как физиологическая основа для теории музыки, СПб. 1875; О происхождении и значении геометрических аксиом, СПб, 1895; О сохранении силы, М.-Л., 1934.
12.  Чаговец, Василий Юрьевич, 1873-1941, российский и советский физиолог.
    Сочинения: Дисс. журн. Русского физико-химического общества, 1896, 280, 430, 557; Zeitschr/ f Physiv/ Chemie, 1897, 28, 558; Неврологический вестник, 1898, 6, 173; Дисс. СПб: 1903 и отд. издание в 2-х томах, СПб; Очерк электрических явлений на живых тканях. Вып. II. Электрофизиология нервного процесса, Петербург, 1906.
13.  Тарханов, Иван Романович, (Тархнишвили, Тархан-Моурави Иван Рамазович, 1846-1908) российский физиолог.
    Сочинения: Среди множества опубликованных работ в книгах, российских и иностранных журналах особого внимания заслуживает работа: О гальванических явлениях в коже человека (изменение электродвижущих сил кожи при нанесении раздражений и при эмоциях у человека), 1889.
14.  Hoorweg, Jan Leendert, 1841-1919, голландский физик.
    Сочинения: Ueber die elektrische Erregung der Nerven und der Muskeln, von J.L. Hoorweg. Bonn, M. Hager, 1906. 216-230 p. diagrs. 23.3 cm. "Separat-Abdruckt aus dem Archiv fur die ges. Physiologie, Bd. 114.".
15.  Weiss, G. G., французский физиолог.
16.  Lapicque, Louis Edouard, 1866-1952.
    Сочинения: L'excitabilite en fonction du temps; la chronaxie, sa signification et sa mesure par Louis Lapicque. Paris, Les presses universitaires de France, 1926. 371 p.
17.  Вериго, Бронислав Фортунатович, 1860-1925, российский физиолог.
    Сочинения: Диссертация. Вестник Европы, 1873, 4, 204-205; К вопросу о действии на нерв гальванического тока прерывистого и непрерывного" (диссертация, СПб., 1888); Effecte der Nervenreizung durch intermittirende Kettenstrome. Ein Beitrag zur Theorie des Elektrotonus und der Nervenerregung (Берлин, 1891); Основы физиологии, т. I, СПб., 1905 и ряд статей в "Pfluger's Archiv" (1883-1902) и в других русских и иностран. медицинских журналах.
18.  Bernstein, Julius, 18 - 19 , германский физиолог.
19.  Marey, Etienne-Jules, 1830-1904, французский физиолог.
20.  Самойлов, Александр Филиппович, 1867-1930, российский и советский физиолог, один из основателей электрокардиографии.
    Сочинения: Избранные статьи и речи, М.-Л., 1946.
21.  Введенский, Николай Евгеньевич, 1852-1922, российский и советский физиолог.
    Сочинения: Полное собрание сочинений, т. 1-7, Л., 1951-1963.
22.  Nernst, Walther Hermann, 1864-1941, германский физик, один из основателей современной физической химии, лауреат Нобелевской премии 1920 г. по химии за открытие третьего закона термодинамики: Материя проявляет стохастические свойства при температуре выше абсолютного нуля.
    NB! Поскольку абсолютный нуль недостижим, материя всегда проявляет и будет проявлять стохастические свойства.