|
РЕАКЦИИ СВЯЗЫВАНИЯ И ВЫСВОБОЖДЕНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА КРОВЬЮ
[ reactions of binding and liberating carbon dioxide by blood ] Реакции связывания двуокиси углерода в тканях и её высвобождение в лёгких для удаления из организма в атмосферу - это химические реакции, обеспечивающие перенос двуокиси углерода с кровью от тканей к лёгким.
Большая часть двуокиси углерода, непрерывно высвобождающейся в тканях при метаболизме, переносится от тканей к лёгким c кровью в виде химических соединений с веществами крови. Реакции связывания и высвобождения двуокиси углерода в крови возможны при определенных условиях. Главным из них является концентрация двуокиси углерода, растворенной в крови. В таблице 1 представлены оценки содержания дыхательных газов в крови в виде физического раствора в сопоставлении с содержанием химически связанных дыхательных газов.
Таблица. Концентрация (мл / дл) газа в крови, содержащей 15 г гемоглобина.
Модификация: Шмидт Р., ред. Физиология человека, 2-е изд., М.: «Мир», 1996, см.: Соматология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
Газ |
Артериальная кровь :
PO2 = 95 мм рт ст,
PCO2 = 40 мм рт ст,
SHbO2 = 97% |
Венозная кровь :
PO2 = 40 мм рт ст,
PCO2 = 46 мм рт ст
SHbO2 = 75% |
| В растворе |
В соединении |
В растворе |
В соединении |
Кислород |
0.29 |
19.5 |
0.12 |
15.1 |
Двуокись углерода |
2.62 |
46.4 |
2.98 |
49.7 |
Азот |
0.98 |
0 |
0.98 |
0 |
|
По сравнению с концентрациями кислорода и двуокиси углерода, находящихся в химических соединениях, концентрации O2 и CO2 в растворе крови относительно невелики. Вместе с тем они достаточны для осуществления химических
реакций связывания дыхательных газов и последующего переноса дыхательных газов системой кровообращения с кровью в химически связанном виде.
Двуокись углерода, СO2 - конечный продукт метаболизма в клетках - переносится с кровью к лёгким и удаляется через лёгкие во внешнюю среду. |
Так же как и кислород, двуокись углерода может переноситься как в виде физического раствора, так и в составе химических соединений. Химические реакции связывания СO2 несколько сложнее, чем реакции связывания кислорода. Механизмы управления переносом двуокиси углерода взаимодействуют с механизмами регулирования кислотно-щёлочного равновесия крови, регулированием внутренней среды организма в целом.
|
Особенности протекания реакций связывания и высвобождения двуокиси углерода веществами крови наглядно демонстрируются соответствующими кривыми связывания двуокиси углерода.
Рассматриваемые реакции зависят от ряда факторов, важнейшим из которых является напряжение двуокиси углерода в крови.
Реакции ассоциации и диссоциации двуокиси углерода с веществами крови в организме сопряжены и взаимодействуют с химическими реакциями связывания и высвобождения кровью кислорода.
Напряжение двуокиси углерода в артериальной крови, поступающей в капилляры микрогемациркуляторного русла тканей, составляет 40 мм рт ст (5,3кПа). В клетках же, расположенных около этих капилляров, напряжение двуокиси углерода значительно выше, так как она непрерывно образуется как конечный продукт метаболизма. В связи с этим, растворенная в цитоплазме клеток двуокись углерода, диффундирует в направлении положительного градиента напряжения через мембрану клеток в интерстициальную жидкость, а оттуда в кровь капилляров. |
 |
|
В крови некоторое количество двуокиси углерода остается в растворе, но более значительная часть CO2 претерпевает ряд химических превращений. Это показано на схеме.
Прежде всего происходит гидратация молекул CO2 с образованием угольной кислоты:
CO2 + H2O ↔ H2CO3 (1).
Эта реакция в плазме крови протекает очень медленно. В эритроците же ее скорость
увеличивается примерно в 10 тысяч раз ферментом угольной ангидразой (карбоангидраза). Этот фермент находится только в цитоплазме клеток. Поэтому реакция гидратации с высокой скоростью
осуществляется в цитоплазме эритроцитов, после того, как двуокись углерода диффундирует туда из раствора плазмы крови.
Следующей в совокупности реакций, обеспечивающих связывание двуокиси углерода, является диссоциация слабой кислоты H2CO3 на ионы бикарбоната и водорода:
H2CO3 ↔ HCO3– + H+ (2).
В результате этой реакции в цитоплазме эритроцита накапливаются ионы бикарбоната. Это ведет к концентрационному градиенту, направленному из цитоплазмы эритроцита в плазму крови. Если при этом не изменяется равновесное распределение электрических зарядов на наружной и внутренней поверхности цитоплазматической мембраны эритроцита, то бикарбонатные ионы диффундируют в положительном направлении градиента. Для обеспечения диффузии одновременно с выходом каждого иона HCO3– должен происходить либо выход из цитоплазмы эритроцита одного катиона, либо вход одного аниона. Цитоплазматическая мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов. Вместе с тем она сравнительно легко пропускает небольшие анионы. В результате, выход из цитоплазмы эритроцита ионов HCO3– сопровождается поступлением в цитоплазму ионов хлора, Cl–. Этот процесс обмена, осуществляемый с большой скоростью, называют переносом хлора, chloride shift (перенос Хамбургера, ложная калька - «хлоридный сдвиг», явление открыто в 1892 г. датским физиологом Хамбургером, Hartog Jakob Hamburger, 1859-1924).
По мере поступления CO2 в цитоплазму эритроцита, постоянно образуются не только ионы HCO3– , но также ионы H+. Это могло бы сопровождаться изменением pH эритроцита. Однако этого не происходит из-за особых свойств гемоглобина.
гемоглобин, будучи амфотерным электролитом (амфолитом), в кислой среде проявляет основной характер, а в Щёлочной среде - кислый характер. Таким образом, гемоглобин обладает значительной буферной ёмкостью. Кроме того, восстановленный гемоглобин является «более слабой кислотой», чем оксигемоглобин, и поэтому он может присоединять дополнительное количество ионов водорода:
HbO2– → O2 + Hb– → HHb H+ (3).
Двуокись углерода может также присоединяться непосредственного к аминогруппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется так называемая  карбаминовая связь:
Hb · NH2 + CO2 ↔ Hb · NH · COOH– + H+ (4).
гемоглобин, связанный с двуокисью углерода, называется карбаминогемоглобином (или, упрощенно, карбогемоглобином).
Описанные выше химические реакции, взаимоотношения между ними и взаимоотношения с реакциями связывания и высвобождения кислорода представлены на рисунке. Направление реакций протекающих в лёгких и в тканях противоположное.
В таблице 2 показаны формы существования двуокиси углерода в крови и концентрации этих фракций двуокиси углерода в крови.
Таблица. Распределение различных фракций двуокиси углерода в крови.
Модификация: Шмидт Р., ред. Физиология человека, 2-е изд., М.: «Мир», 1996,
см.: Соматология человека: Литература. Иллюстрации. |
Концентрация всей CO2 в крови |
Части крови
|
Фракция
CO2 |
Доля фракции CO2 |
Концентрации отдельных фракций CO2 в крови, ммоль / л |
| Поступление из тканей |
Артериальная |
Венозная |
| 2 ммоль / л |
55 об% плазмы |
[ H2CO3 ] |
5% |
0,1 |
0,7 |
0,8 |
[ HCO3– ] |
45 % |
0,9 |
13,2 |
14,1 |
| 45 об % эритроцитов. |
[ HCO3– ] |
35 % |
0,7 |
6,4 |
7,1 |
| [ HBCO2 ] |
10 % |
0,2 |
1,1 |
1,3 |
[ H2CO3 ] |
5 % |
0,1 |
0,5 |
0,6 |
|
|
В артериальной крови, поступающей к тканям, напряжение CO2 составляет ~40 мм рт ст. В тканях кровь насыщается двуокисью углерода. Напряжение двуокиси углерода в оттекающей от тканей венозной крови достигает уровня ~46 мм рт ст. При этом 1 л крови связывает ~2 ммоль CO2 . |
При прохождении крови через лёгкие двуокись углерода выделяется из организма в количествах, соответствующих этим фракциям. Используя эти данные, можно вычислить оценки уровня концентрации различных фракций CO2 в составляющих крови. Например, содержание HCO3– в плазме артериальной крови составляет 13,2 ммоль / 0,55 л = 24 ммоль / л.
См.: Система дыхания: Cловарь,
Система дыхания: Литература. Иллюстрации,
Управление в системе дыхания: Литература. Иллюстрации,
Показатели деятельности системы дыхания.
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|